剥开科学中的偏见看雌性动物——读《Bitch》
September 26, 2024
今年 6 月在马塞马拉碰到的斑鬣狗团伙，原书的封面就是一只 spotted hyena
本文总计 23.49k 字, 阅读约需要 58 分钟
本来就对各种动物知识感兴趣，这本关注点在雌性动物和什么是 female 议题上，标题醒目的书就成了必读列表。因为出游搁置，断断续续三个月终于读完了！像之前读 Immune 一样，光读书笔记就断断续续写了超过一本的 field note，不虚此行。
作者 Lucy Cooke 在后记中讲写这本书前以为科学就是客观的，没想到有如此多文化偏见污染。作为读者有类似的阅读体验，抱着“雌性动物趣味知识”的心态去，没想到颠覆了如此多对科学、自然和性别本身的传统认知。从一开始知名度相对较高还算符合二元范式只是被拿来当作“反例“和”异常“的雌性主导如封面传统反派 hyena 和动物中的性多元如“传统单偶制象征”信天翁中的雌性同性伴侣等开始铺开，到完全不同的社会构建如倭黑猩猩和虎鲸等展示可能性，再到颠覆二元与繁殖认知的孤雌生殖乃至家喻户晓的小丑鱼的流动性别…循序渐进配上作者幽默 sassy 的文笔娓娓道来看得很爽，不知简中她的力量传达出几成。虽然书中也不吝引用争议性先锋理论，但重新审视固有“事实”确实能重新思考诸多预设立场和偏见。引用封底评论：应该列为学生必读材料。四星半
Side note，Bitch 这个名字过于切题巧妙（因为本意就是雌性动物，在近现代被化作污名化称呼，又在当代被 reclaim，实在是特别切题），但可以想像 sadly 会影响销量和 SEO，我都能想到作者坚持要用这个名字和出版方 argue 时候的样子了 🤣（中文版的“她”的力量显然就 tone down 了）。
以下中文笔记为我个人的笔记简单翻译了下，没有跟官方的简中版校对过（事实上本书中诸多女权和 LGBTQ 内容都跟墙内价值观不符所以我不知道简中版有没有删节），我也没有经过任何生物学/动物学/性别研究的训练，如有翻译总结错误欢迎指正。括号中的内容多为我的补充。此外，本书中有诸多涉及动物界中性器官和行为的段落，未成年人请勿与父母一起阅读。（？）
概述 #
大多数科学家认为人类之外的动物没有 gender（中文中 sex 和 gender 不分，咱也不专业就不乱翻译了）。在本书中 female 和 male 指代的是动物的生理性别，mother 这种人类词汇用来指代生产卵子一方的家长。本书旨在展现 sex 的变化性之大以及二元性别论的可笑。
大海中的某处，一只虎鲸的女族长（matriarch，此词会在本书中多次出现）正在带领她的族群前往更好的捕猎地点。在珊瑚礁中，一只雄性小丑鱼正在配偶死去后变性成为雌性。在非洲，两只雌性倭黑猩猩正在进行性行为。与此同时，我们人类却在为 sex 和 gender 吵得不可开交：一方认为生物演化规定了我们的身份，另一方则认为性别是父权工具毫无存在价值。（作者全书显然在证明这两者都是无稽之谈）
雌性被剥削的演化学依据是卵比精子大得多——我的大学老师理查德·道金斯在他的演化学经典自私的基因中写道。（作者后面会解释她不认同的原因。Richard Dawkins 原来是作者的老师！抛开本书中被喷成狗的父权传统偏见之外，他的祖先的故事可能是我最喜欢的演化学科普读物之一）
只有 7% 的物种是单偶制的。
“拉拉"蜥蜴则完全抛弃了对雄性的需求而开始靠克隆自己繁殖。
如果自然选择是求生挣扎，那性选择则是求偶挣扎。达尔文的性选择理论有可能源自于动物学之父亚里士多德。雌性被动而雄性主动的刻板印象与动物学本身一样古老。去跟雌性主导的斑鬣狗（就是狮子王中的反派 spotted hyena，本书的封面动物）解释她们需要被动顺从吧，她大概会在把你的脸撕下来之后再当这个脸嘲笑你。（作者花很大篇幅讲了达尔文之后这种错误刻板印象如何影响科学家们的研究，如不收集雌性的数据、把雌性动物只是当作雄性的变种和荷尔蒙异常产物来对待）
1.性别的无政府主义：什么是雌性？ #
雌性鼹鼠使用隧道网络作为陷阱来捕食虫子。当虫子钻过她的地下通道壁时，她可以用她长长的粉色鼻子立体地闻到虫子的方位（两个鼻孔独立工作），使她能在漆黑中实时计算出晚餐在哪个方向。找到猎物后她并不会立刻杀死猎物，而是用有毒的拖延麻痹猎物，能贮存活体猎物而非快速腐烂。人们有记录到鼹鼠的储藏间里有高达 470 只虫子。她们需要每天进食超过体重一半的虫子来补充挖土消耗的体力，她们的血液也特别进化出适应地下缺氧环境的能力，也多进化出了一只“手指”来挖土。
鼹鼠的性腺被称作"卵睾体”(ovotestes)，一边是卵巢组织一边是睾丸组织。雌性的繁殖期会生产卵子，繁殖期过后则卵巢组织萎缩睾丸组织膨胀，虽然不生产精子但是会生产睾酮。她们的生殖器与雄性的无法区分，而是有个巨大的阴蒂被形象地称为"phallus"（勃起的阴茎）或"penile clitoris"，阴道则在繁殖期外封闭起来。
许多动物其实都有模棱两可的性器官。从钻洞的 barklice 到非洲象。雄性的蜘蛛猴是没有外露性器官的那一方，阴茎收在体内，雌性的则有明显的 pendulous clitoris，这在生物学中被称作"pseudo penis"。（作者此处嘲讽了这个用词，因为所谓假的倒是比所谓真的大）。青年雌性马岛灵猫（马达加斯加最大的掠食者） 7 个月大的时候会开始长出巨大的、里面有骨头的阴蒂，甚至会像成年雄性一样分泌出黄色液体，保留一两年后神秘消失。这可能是为了劝退雄性灵猫的骚扰或者吓退领地意识强前来挑衅的雌性。
雌性的斑鬣狗有长达 8 英寸的与雄性阴茎外观类似的阴蒂，并且也能勃起。她们的阴唇合起来了并且充满了脂肪组织，长得也类似雄性的睾丸。她们是唯一完全没有外部引导开口的哺乳动物，交配甚至生育都是通过她们的多功能阴蒂。 野生雌性斑鬣狗比雄性重 10%，人工环境下则重 20%（地球上最大的动物是蓝鲸，最大的一只标本是长 30 咪重 173 吨的雌性，所以地球上最大的动物其实是雌性）。斑鬣狗并非平时睾酮高于雄性，她们在怀孕期间睾酮来源云母亲的鲜为人知的雄性素雄烯二酮(androstenedione) 或 A4，由怀孕的雌性子宫生产，是 precursor hormone，可以在酶的控制下变成睾酮或者雌激素。
今年去肯尼亚的时候在 Massai Mara 碰到的 spotted hyena 群首个发现 X 染色体的德国科学家 Hermann Henking 很快放弃了研究去了更赚钱的捕鱼业，并没有将 X 染色体和性别联系起来。14 年之后的 1905 年，女科学家 Nettie Stevens 发现了 Y 染色体，但这一发现的名声却都落在了几乎同时发现的男科学家 Edmund Wilson 身上。X 染色体其实与 Y 染色体形状一样的都是两条交叉的 X 形，被命名为 Y只不过是因为 Y 是 X 之后的字母。
并不是性相关的基因都在 XY 染色体上，其实有 60 个左右的基因协同工作，并分布在各条染色体。SRY（Sex-determine Region of Y）只是像一个乐队指挥一样，有它就演奏睾丸不在就演奏卵巢。其它性别相关基因男女都一样，都有制造子卵巢和睾丸的基因，并且通往睾丸和卵巢的道路既不是线性的也不是完全分开的。
鸭嘴兽有五对性染色体。雌性是 XX XX XX XX XX，雄性是 XX XX XY YY YY，并且没有 SRY。这 60 多个性别决定基因在所有的脊椎动物里都有，不同的是如何被激活。鸭嘴兽是这 60 个性决定基因其中之一扮演激活角色。SRY 只是激活性别决定的方式之一，道路是类似的，导火索则完全不同。从其他哺乳动物与鸭嘴兽祖先分化以来，与其对比可以发现 Y 染色体丢失了许多基因材料。以这个速度推算，450 万年之后 Y 人类的 Y 染色体会完全消失。一些动物，比如日本的棘鼠和一种泛高加索鼹鼠 Ellobius lutescens 则已经完全丢失了 Y 染色体（不过放心，它们仍有睾丸）。
生理生态学之父 Theodosius Dobzhansky 说过：You have to get over the idea that this was meant to be. Nothing is meant to be. 没有什么是注定的，我们一直都是在演化的洪流中随波逐流。
一些爬行动物、鱼类和两栖类的性别是由外部因素决定的。如海龟的卵在 31 摄氏度以上会孵化为雌性，27.7 度以下则回事雄性，介于两者之间的时候则两者都有。这还只是其中就决定因素之一，其它因素还包括日照时间、寄生虫感染、酸碱值、盐度、水质、营养、氧气压、种群密度、社会环境等。
欧洲常见的林蛙（common frog）有三种性别模式：最北边的（挪威）是 XY 模式，最南边的比较 fluid，所有的蝌蚪都是 XX 的雌性，从池塘丑哎的时候会变成 XX 雄性。在中部地区的则是各种情况都有：有的是基因决定性别有的是温度，即有些事 XY 雄性有些是 XX 雄性。有的有混合的卵巢和睾丸组织。在生殖器层面和基因层面都是个连续的光谱，但你随便挑个池塘抓一只林蛙，外表上看起来还是非雌即雄。许多科学家认为这是一种原始的、进化程度较低的模式，但这种看法未免也太灵长/哺乳动物中心主义了。
鸟类中有雌雄嵌合体（gynandromorph），从中间分开一半雌性一半雄性（一半有睾丸一半有卵巢）。这种现象比较少见，但在鸟类、蝴蝶、昆虫和甲壳类动物中都有被发现，它们都是 ZW 染色体形式的。当受精的两个胚胎在发育早期（从 2 个细胞到 64 个细胞的阶段）一边形成了 ZW 染色体（雌性）一边形成了 ZZ 染色体（雄性）。
2. 神秘的交配选择 #
在 1970 年代的性革命和女权主义思潮帮助下，统治演化学长达一个世纪的达尔文性选择理论终于受到质疑，从鸟类到鱼类再到蛾子的雌性动物能左右演化进程和选择交配对象这一观点被科学地验证和接受了。多项研究表明了各类物种中的雌性偏好鲜艳颜色、红亮叫声、强烈气味和快速舞蹈。在过去 30 年中，雌性选择成为了演化领域最有活力的领域。有求偶仪式的物种如艾草松鸡提供了互相竞争的雄性和挑剔的雌性这种范式。
（这章讲了很多从达尔文时代开始学界对雌性选择的 dismissal，不过我没记太多笔记）
3. 单偶制迷思：雌性花心和果蝇惨败 #
作者跟着研究者在草原上播放公狮子的叫声吸引来了 3 只狮子，2 只是兄弟，1 只雌性。两只雄性离开了后雌性还留在车边。雌狮子在交配期会与多只雄狮每天交配多达 100 次。
在动物学诞生之初，亚里士多德就注意到母鸡会与不止一只精心挑选的公鸡交配。到两千年后，达尔文在 The Descent of Man 里把雌性交配事实完全抹杀，强行把雌性塞进贞节牌坊。他的依据是精子机动性更强，卵子是静止的，从而产生了“主动”的雄性气质和“被动”的雌性气质。
交配意义上的单偶制与社会意义上的单偶制区别可大了。鸟类在社会意义上非常“忠诚”，有些物种甚至终身配偶。但交配上而言就完全是另一回事了。90% 的雌性鸟类日常保持与多只雄性的性关系，作为结果，一窝蛋可能会有多只父亲。雄性外型越浮夸的鸟类物种，雌性越“不忠”。
雌性鸟类“搞外遇”非常隐蔽，动物学家通过 DNA 检测才发现蛋的来源。第一个该技术研究鸣禽忠贞性的科学家是 Patricia Conway，作者拜访了现已 70 多岁的她。她说当年就好像是发现了一个冒犯太多人的事实以至于很多人不愿相信。还有男教授认为她研究的东蓝鸲一定是被“强奸“了，但这明明物理意义上是不可能的。雄性鸣禽没有外露的阴茎，两种性别都有多功能的泄殖腔（cloaca）。雌鸟要受精必须将两鸟的泄殖腔中部对准进行"cloacal kiss"，雄鸟需要在雌鸟背上保持平衡对准。所以任何时刻雌鸟不想进行交配都可以随时飞走。
基因测试技术引发了从蜥蜴岛蛇到龙虾的排山倒海的雌性动物“贞节牌坊”被推翻。一妻多夫制（polyandrous）在脊椎动物的每个门中都有被发现，而在无脊椎动物中更已经是常规而非特例。真正的“至死不渝”的真单偶制则只占 7% 的物种。
Sarah Blaffer Hrdy 是第一个挑战“温顺的雌性”（coy female）这一迷思的人，也是第一个被称作达尔文主义女权者的人。“我更喜欢’达尔文主义纺织工‘（distaff Darwinist）这个称呼”，她说，“我不确定叫我女权主义者的人与我对女权主义定义相符。在我眼中，女权主义只是支持两种性别平权的人。在演化学理论的角度来说，那代表选择权也在雄性那边！（而她认为选择权在雌性）”
一只野生雌性黑猩猩一生只会生育五次左右，但她一生中会与不同雄性交配 6000 余次。排卵期时她会邀请社群里的所有雄性交配，一天 30～50 次。巴巴列猕猴一只雌性被记录过至少每 17 分钟交配一次，对象包括社群中所有性成熟的雄性（总共 11 只）。东非狒狒被记录过排卵期过于迫切的邀请雄性性交以至于雄性甚至有时会拒绝，甚至在怀孕以及月经（并无可能受孕）时也会交配。
所有的雌性哺乳动物都有形态不同的阴蒂，从家养羊的完全隐藏到斑鬣狗的八英寸“大屌”。许多男科学家声称动物没有性快感，女科学家则认为有。许多雌性灵长类都会自慰。
Hrdy 教授认为雌性动物与不同雄性交配是雌性迷惑雄性们的策略，防止雄性们杀死幼崽以胁迫雌性再次交配生育（自己的后代），是演化狡猾的增加自己后代存活率的方法。这个说法因为太受争议所以一开始引发了很多敌意，但现在则又更多证据支持这一理论。雄性杀婴（infanticide）现在被认为在我们的灵长类亲属里普遍存在，被推测和观测到有 51 种物种都有这种现象。杀婴的雄性通常都是外来者。狮子也有类似的行为，占领一个狮群时会杀死小狮子（call back 刀疤杀辛巴了！<- 本狮子王脑残粉插入的私货）。
一个物种的雌性多倾向于（与不同雄性）性交的一个比较稳定的判断方法是看该物种雄性性腺（睾丸）有多大，从蝴蝶到灵长类都能用这个标准，因为雌性选择越多雄性越需要产更多精子来跟其它雄性竞争。很多生物的雄性在进化中为了增加竞争力，它们富含蛋白质的精液甚至对雌性会有直接好处。比如会对雌性的卵生长有帮助，其中的前列腺素能提升雌性免疫力从而延年益寿等。（我看到这儿 be like 这不就是传说中的唐僧元阳也是宝贝的科学依据）
4. 五十度吃（掉交配对象）：性食同类难题 #
性食同类（Sexual cannibalism）在各类蜘蛛和其它一些从蝎子到裸鳃类到章鱼的无脊椎动物中都很常见。最有名的大概是螳螂了（黑猫警长的科普国外也有吗🤣），雌性生吞活剥与其交配的雄性的头的同时雄性的无头身体仍在后面进行活塞运动。
雄性蜘蛛通常都很小也没功夫织精美的大网。通常都是雌性蜘蛛毒性最大、织最精美的网。ZSL 伦敦动物园无脊椎类首席饲养员 Dave Clarke 说“饥饿通常是雌蜘蛛吃掉雄性的珠澳原因。如果雌性很久没有进食，那首先想到的肯定是吃。雄性首先想到的是交配。每个繁殖季节当它们还年轻时，雌性蜘蛛通常更需要食物而非交配。而雄性的唯一目标就是找到雌性并尽快交配”。雌性蜘蛛，像很多其它动物一样，也希望后代有最优秀的基因。雌性蜘蛛寿命更长，也能存储精液，有些物种能存储精液长达两年。 被吃掉的可能性迫使雄性蜘蛛演化出最有创意的生存之道：
- 许多圆网蜘蛛雄性会耐心在网的边缘等待雌性吃完饭（有可能正在吃别的雄性）。
- 雄性黑寡妇可以闻到蛛丝上的信息速。有些雄蛛会网好食物——像是蜘蛛界的一盒高端巧克力一样——来占据雌蛛的嘴并趁机干活儿。
- 盗蛛是会进行捆绑绳缚的 30 多种蛛形科之一。雄性会偷偷溜到雌性的网上使用一堆特殊进化出的能离此蛛毒牙远一些的长腿把她捆起来，为了增加受孕几率还会多来几发。完事之后雌性把自己从网里解救的同时雄性溜之大吉。
- 达尔文树皮蛛会进行口交，先把对象绑起来，再用唾液涂抹雌蛛生殖器，可能是为了消化掉竞争对手的精液。
- 狼蛛会玩 3P。会有生殖器打架，但整体上是礼貌地换着来。
- 金圆蛛会断屌求生，断掉的须会继续射入精液，同时堵住雌性的外雌器阻止竞争对手交配。当然，这样的话他自己也会功能性绝育，是一种破釜沉舟一发入魂的策略。
- 横纹金蛛中最成功的雄性会寻找“童养媳”然后守护到她性成熟。当雌性的外骨骼开始成熟的时候也是最脆弱之时，因为身体无法移动。此时雄蛛趁机交配。这时候雄蛛有 97% 的存活率，比起与成年雌性交配的 20% 存活率高了不少。
5. 爱是战场：生殖器战争 #
阴道与阴茎 #
动物王国中性解剖学所展示的多样性令人称奇，远比“把精子送到卵子前”复杂。负鼠可能有 3 个阴道，但大象可以一个也没有——雌性的子宫直接向体外连接。与此同时，雄象有着有体长一半长度的阴茎，从肚子下面射出成 Z 字状（请看下面我在 Amboseli 拍到的趁乱交配过程，纯真小象还不知道发生了什么跑过去喝奶，meanwhile 大一些的 sibling 看到妈妈被困急得拉屎尿尿团团转。后来妈妈脱困了之后全家一致对外在抵御发情公象）
如此多样性的生殖系统对分类学来说是重大利好，很多外形相似的物种只能通过生殖器来区分。这也意味着人类对雄性动物生殖器的了解大概多过很多动物身体其他部位的构造。人类最与近亲黑猩猩最大的区别不是前脑，牙齿排列或者甚至手指的灵活性，而是生殖器。黑猩猩的阴茎没有龟头或包皮，由骨头（阴茎骨）支撑，表面布满了上百个小刺。比起来人类的阴茎就是个人皮管子，粗短五骨，谢天谢地没有小刺。
达尔文完全忽视了性器官的演化，直到 1979 年，Jonathan Waage 发表的豆娘对精液舀而非运送天赋的观察。这些食肉昆虫可以通过这个机制移除其它竞争者的精子。移除精子也被怀疑是人类阴茎形状的成因。达尔文眼中，交配完了就是赢家，但其实生殖器的演化也道高一尺魔高一丈。在 Waage 之后也有许多研究认为精子竞争、雌性选择或性竞争才是主要进化多样性的原因。
传统学界认为雌性生殖器只是一个简单的接收精液的管子——被动、一成不变、对演化没有影响，就像雌性动物一样。没有证伪这样说法的证据，这缺失的数据成了一个自我实现预言（self fulfilling prophecy），直到 Patricia Brennan 的研究问世。
前面提到的鸟类没有阴茎的“泄殖腔之吻“其实是较新的演化结果。鸟类中有阴茎的只有 3%，包括鸸鹋、鸵鸟、鸭子、鹅和天鹅。在 6600 ～ 7000 万年前，95% 的鸟类失去了阴茎。有人认为是为了卫生，有人认为是减轻重量（但现在有些有巨型阴茎的鸟类也可以很好得飞翔）。鸭子是阴茎比体长比最大的动物之一，记录保持者是南美硬尾鸭，完全勃起时阴茎长达 42.5cm，比身体还长 10cm。大多数季节鸭子的阴茎都会缩小，到了交配季节，它们会以 120km/h 的速度在 1/3 秒内弹出泄殖腔伸开。鸭子中，有的靠外貌求偶，有的则靠暴力。40% 的鸭子交配是非自愿的（1970 年代以来，forced copulation 取代了 rape 以区分动物和人类的非自愿交配。因为在人类社会，强奸涉及更复杂的心理、社会和文化问题）。
雌性鸭子有顺时针螺旋状的阴道，与公鸭的阴茎形状反向，这个阴道的形状也是有季节性的在交配季才出现。虽然超过 1/3 的鸭子性交是强迫的，但只有 2%～5% 的小鸭是非自愿性交的后代。这就是性选择中的道高一尺魔高一丈，互相促进演化。单偶制的鸟类比如天鹅和加拿大鹅的阴茎和引导形状则比较“常规“。鸟类自愿性交会有固有的体位：雌鸟躺平在水里撅起尾部。雌鸟的泄殖腔下单的时候要移动大小可观的物体（蛋），所以对泄殖腔有控制力的。非自愿性交没有这种泄殖腔精准对位，所以更难受精。
Patricia Brennan 还怀疑现代鸟类失去阴茎可能是由雌性选择影响的——偏好阴茎更小的雄性，所以就逐渐消失了。没有阴茎就无法强制交配，虽然可以骑上去但无法有效注入精子。
蠼螋的雄性有两个阴茎，但雌性只有一个阴道。雄性的第二条阴茎是备用的，以防主阴茎折断。它们的阴茎上有像刷子一样的头部来扫出竞争对手的精液。但雌性在雄性阴茎达不到的部分有储存精子的结构。这样的不对外开放、交配后的控制力被称作隐形雌性选择（cryptic female choice，cryptic 是神秘、隐秘的意思）。Female Control 作者 William Eberhard 反驳了只有雄性才有竞争对后代和进化产生影响的传统观点。雌性的性器官——阴道、泄殖腔或（昆虫的）受精囊——远不止是一条被动无趣的接收精子的管子。它们是可以通过结构、物理手段或化学手段来储藏、分类和拒绝精子的主动器官。雌性可以丢弃或者让不理想追求者的精液烂在阴道迷宫中，主动加速合意的精子到达卵巢。
海豚的生殖器官本质上来说与鸭子很相似。海豚也有很多强制性交，甚至不止是对同类，也会骚扰其它物种。法国海滨小镇 Bay of Brest 的镇长每年八月会禁止人类游海泳，避免被求偶不得的雄海豚 Zafar 性骚扰。Brennan 教授的研究也显示雌海豚有类似鸭子的精液防御系统。海豚的阴蒂也很长。阴蒂是为了性快感而演化的，哺乳动物的阴蒂有很大的多样性，说明性快感也是很强的一股影响演化的力量。
阴蒂与性快感 #
首先发现阴蒂的是意大利天主教牧师 Gabriele Falloppio (1523-1562)，在之后的 450 年又反复被重新发现和忽视。许多哺乳动物的阴蒂存在在 20 世纪初的书本中，却又在世纪中叶被删除，证明了这种忽视是有意为之，或许是一种刻意抹杀女性性快感的手段。解刨学界的圣经 Gray's Ananomy（对我看到这里才知道原来 实习医生格蕾的名字（剧的英文原文跟书标题一样）是取自这本书 ……）也是其中之一。其它的书也会刻意压低阴蒂的大小和神经数量，或者把它描述成“只是阴茎的缩小版而已“。直到 1998 年澳大利亚泌尿学家 Helen O’Connel 发表了一片详细的人类阴蒂解剖研究，这种刻意忽视的状态才有所改观。
动物学界的阴蒂研究就更滞后了，虽然明明动物界有更多样的阴蒂结构。比如阴蒂里有骨头（美国黑熊的 baubellum）甚至脊椎的延伸（環尾狐猴）。“我们对除了人类和鼠类之外的阴蒂知之甚少，但所有脊椎动物都有阴蒂。” Brennan 教授告诉我。
阴蒂的位置也有很大差异性。雌性倭黑猩猩，人类的最近亲之一，阴蒂位置便于两个雌性之间互相摩擦。人类的阴蒂也在阴道之外，而大多数哺乳动物的阴蒂都在有利于被阴茎在插入式性交刺激到的阴道之内。
甚至雌性昆虫都能享受性行为。
丹麦养猪农民发现了刺激母猪阴蒂、宫颈和胁腹会使母猪的人工受孕更有效，并总结了图解步骤：用拳头刺激母猪（……），按摩母猪大腿，骑在母猪背上模仿公猪交配时的姿势。始终这种方法可增加 6% 的猪崽产量。
精子其实没有主动游到受精场所的能量和技能。有些灵长类雌性高潮会释放催产素使子宫和输卵管收缩，吸入精子。人类高潮也有类似作用。
6. 告别麦当娜：无私的母亲和其它虚构生物 #
对许多动物来说，哺乳期是妊娠期的延续，并把她们绑定在哺育幼儿的责任上好几个月甚至几年（比如红毛猩猩的哺乳期就有 8～9 年）。这种责任长期以来都被视为对雌性限制因素，需要消耗大量能量，会影响生活选择，与此同时雄性哺乳动物就可以追逐多个雌性和与其它雄性竞争。在其它没有妊娠期和哺乳职责的动物中，父亲则会担负一些育儿责任。鸟类中共同育儿的占 90%；鱼类的单亲父亲则占 2/3，母亲只管产卵然后就会溜之大吉。雄性海马甚至承包了生产任务。雌性海马用产卵管将卵子输送到雄性的育儿袋。24 天之后雄海马育儿袋肌肉收缩促成其生育于 2000 个左右的小海马。几小时之后，雄海马就可以再次受孕了。两栖类则是单亲父母都有。
人类是 40% 没有常规杀婴行为的哺乳动物之一。但与有杀婴行为动物一样的 urocortin 神经元依然存在在人类的下丘脑中。
东非狒狒社群中的母婴关系 #
Jeanne Altmann 是第一个认真量化和认真对待母亲对演化影响的人。在她之前，母亲被认为是被动的千篇一律带小孩的角色，而演化需要变量，这种看法就等于把母亲这一角色排除在影响演化的因素之外。她和其丈夫跟踪研究了数代安博塞利国家公园生活的东非狒狒（在 1960 年代，女性科学家研究雌性动物被认为是“将人类的女权主义浪潮投射在动物行为上”），他们收集了 7 代东非狒狒的数据，包括母婴关系。每个狒狒母亲都打打着两份工——70% 的时间忙生计——寻找食物、躲避掠食者，剩下的时间照顾婴儿。
今年在肯尼亚 Amboseli 拍到的随处可见的东非狒狒东非狒狒每天要行走数公里寻找小水果和种子。带小孩的母亲必须一手带着小孩一边跟上族群。如果抱的姿势不对，小孩不能及时喝奶，会很快缺水死亡。新手妈妈尤其难当，第一胎的婴儿死亡率比随后出生的弟妹高 60%。即便是有经验的母亲，也有 30%～50% 的后代活不过一年，主要的死因是缺乏营养。安博塞利本就是一个食物稀缺的尘土飞扬的大平原。（今年我们去的时候向导说 Amboseli 这个词就是当地语言里 dusty 的意思）
在 6～8 个月之后，狒狒幼崽不再可能被抱着，但还是想要免费搭车，所以会跟母亲产生利益冲突。东非狒狒一生中有 75% 的时间都在生养小孩，会生 7 个左右，只有 2 个能活到成年。狒狒之间有地位之分，从其母亲方向继承，高等级的可以优先获取食物，去任何地方，甚至可以绑架别人的小孩。目前还不知道她们为何要绑架别的小孩，因为没有奶被绑架的幼崽会很快死亡。地位高的狒狒的女儿不会被绑架或被雄性杀死，可以四处溜达，也有更多社交，从而成年后存活率也更高。低阶狒狒没有身份保护只能做一个更严厉的母亲，更容易产后抑郁。但有朋友的话寿命会增加，后代存活率会更高。
动物界中后代选择的“性别歧视” #
低等级的狒狒一般会有更多儿子，因为女儿的社会地位是继承的，而儿子们可以通过战斗获取更多翻身机会。高级的雌性狒狒则相反，会有更多女儿更少儿子。在动物园里的母亲的控制欲超乎你的想象。控制后代性别行为从榕小蜂到鸮鹦鹉中都有发现，也由此导致科学家的很多保育工作收效甚微，因为当资源匮乏时动物会更多繁殖节省能源、体型更小的雌性，反之则会雄性增多。因此现在人工繁育动物时会控制食物量来试图保持 1:1 的性别比。
这种非主观意识但由生理机制调节的“性别偏好”也不止于出生。鸟类母亲可以 micromanage 每个蛋的荷尔蒙和养分来偏向特定的后代。 雄性猕猴幼崽会得到短暂快速的高浓度奶，而雌性则会得到更稀但更持久的奶，这样雄性后代会更快长身体便与竞争。但狒狒是如何控制性别比的尚无定论。
其它操控后代性别的物种，如海狸鼠和马鹿会策略性的堕胎，自然界中如此激进的雌性掌控生育权的的现象不招人类所谓"pro-life"的待见。而现实是，大自然就是"pro-choice"的。在怀孕任何阶段的堕胎是许多动物无意识演化出的生存策略，是面对不利环境的母亲们为自己或其后代生存而做出的适应。甚至大熊猫都会堕胎。母职（the goal of motherhood）并不是不带偏见毫无选择地哺育后代，而是雌性将有限的能源投资在最大化后代生存到可繁殖年龄的机会上。这并不是一份无私的工作，它的目的是纯粹自私的。
母婴关系 #
母婴关系可能跟催产素水平有关。灰海豹刚出生几小时后的气味是巩固母婴关系的关键，要是这段时间刚好母亲背别的事情干扰没有成功建立连结，催产素水平就会较低，更有可能遗弃幼崽。人类也有类似的机制，当然，这也不是万能药，影响母婴关系还有许多其他因素。
雌性未交配老鼠一般对别的幼崽有很大敌意，但如果反复接触幼崽，尤其是有其它母亲作为榜样，就会像其它老鼠一样停止杀婴并开始哺育幼崽，甚至像其生母一样。除了人类和老鼠外，至少有 120 种哺乳动物（从大象到鼩鼱）都会帮忙哺育没有血缘关系的幼崽。大概有 9% 的鸟类和 3% 的哺乳动物母亲会得到无血缘关系的育儿帮手，这种现象叫"allomothers"，即“其它母亲”。
Sarah Blaffer Hrdy 教授认为这种共同哺育机制对人类的演化至关重要。研究南美的采集者社群姑苏，人类幼儿从出生到营养层面上能自给自足总共需要 1000 万到 1300 万卡路里，远非单个母亲能提供的。没有帮手的母亲只能承担得起七八年生于一次，但狩猎采集社群中的人类一般每两三年就生育一次。
7. 狗咬狗：雌性竞争 #
（原标题是 Bitch eat bitch: When Females Fight）
武力雌竞 #
作者在马塞马拉看到两只雌性转角牛羚竞争交配机会。达尔文眼中只有雄性才会为交配权，他从未考虑过雌性也会像雄性一样消耗能源为交配而战。Jakob Bro-Jorgensen 是世界上顶尖的（如果不是唯一一个）转角牛羚政治学家，向作者解讲解了在短暂的雨季过后的三月，雌性牛羚会成群结队前往相亲地点寻找交配对象。交配季节十分激烈，所有雌性转角牛羚一年中的同一天发情。这样短暂的受孕窗口带来了 24 小时性交狂欢。Bro-Jorgensen 估算每个雌性平均与 4 位雄性交配，有些则多达 12 个。如果有雄性没有找到交配对象，会发出斑鬣狗或狮子在附近的假警报，当雌性按兵不动时借机交配。不过这种狼来了的假警报只占成功交配的 10%。
顶尖雄性转角牛羚们会占据相亲角中心位置，雌性们会大打出手抢夺对象。雄性筋疲力竭晕倒的并不少见，并不只是耗尽体力，也会 literally 精尽。有些雌性甚至会屌下夺羚向正在与别的雌性交配的雄性发起冲击，但可能会适得其反，有些雄性（尤其是已经交配过的）会反击。雄性依然会试图交配越多雌性越好，但会偏好尚未交配过的，增加成功受精几率。
今年 6 月在马塞马拉拍到的转角牛羚 Topi大猩猩（low land gorilla，它们的学名是 gorilla gorilla gorilla）也有类似的现象。银背大猩猩（雄性的大猩猩）的睾丸相对体型而言较小，说明精液较少。人工环境下的高阶大猩猩雌性甚至会在发情期外交配来提前消耗雄性的精液，以让低阶雌性交配时只能放空枪。人们在刚果野外观察到过高阶的雌性骚扰甚至、打断甚至替换正在交配的低阶雌性。
雌鸟也唱歌 #
71% 的雌性鸣禽也唱歌。但很多都分布在南半球，或者北半球唱歌的雌性种类跟雄性外观没有太大区别，导致早期欧亚被研究的更多人们以为只有雄性唱歌求偶，甚至把唱歌的雌性当成雄性。如果达尔文住在澳大利亚或热带地区的话就会发现从像电锯嗓子的琴鸟到精致的细尾鹩莺的雌性都像雄性一样擅鸣。
鸣禽是在 4700 年前在澳大利亚进化的，雌性唱歌才是常态，不唱歌的雌性反而是北方演化出的新趋势。“我们真正该问的问题是不是为什么雄性唱歌，而是为什么一些雌性鸣禽逐渐不唱了。”澳大利亚研究鸣禽演化的 Naomi Langmore 教授说。雌性主要用歌声来与其它雌性竞争：把对手驱赶出领地，或者把雄性从其它雌性那里吸引过来。在澳大利亚这种繁殖期长，鸟类不迁徙的栖息地更合理。
雌性 Alpha #
群居的雌性通常有独立于雄性的社会分级系统。实际上动物接种第一个在自然界中被观察到的等级系统就是雌性动物的。年轻的挪威科学家 Thorleif Schjelderup-Ebbe 在 1921 年的论文中让科学界认识了第一只 Alpha 动物——一只母鸡。
狐獴（Meerkat）生活在 3 到 50 只的帮派中，由一只雌性垄断 80% 的繁殖。帮派的起它成员——她的亲属、后代和一些流动的雄性——来协助守卫领地、放哨、做家务、带小孩，甚至给首领的后代当奶妈。“合作繁殖（cooperative breeding）”这个词看起来很委婉，但实际上狐獴的这种听起来舒适的同志情合作是通过暴政来维持的。狐獴社会是建立在无情的亲属之间的繁殖竞争之上的，怀孕的狐獴会随时对其它个体的后代痛下杀手来保全自己的孩子（is this some house of the dragon shit???）。
通常情况下，只有老一代的族长死后——如被鹰吃了或者帮派斗争死亡——才会有继任者， 一般由最年长最重的雌性担当，通常是老族长的女儿。继任之后的狐獴睾酮水平会上升，对其它雌性的敌意也会随之而来，会开始驱逐甚至直接杀死其它尚未性成熟的雌性，其中包括自己的姐妹和年长的女儿。在它们生活的 Kalahari Desert（非洲南部的卡拉哈里沙漠）环境恶劣，经常气温在 45 度以上，最热可达 60 度。对被驱逐个体而言最致命的是碰到其它的狐獴帮派。如果有未被驱逐的违章怀孕，一般情况下出于压力都会流产，如果生下来不被欢迎的后代会被女族长杀死吃掉，并且母亲会被放逐，但如果能给她们谋杀成性的妈妈的后代当奶妈的话有可能能被重新接受。照顾族长的后代可以被当作一种对她们“行为不端”的惩罚或者“房租”。
如果没有明显的强有力继承者或者继承者受伤，就会天下大乱，很有可能所有雌性狐獴都会怀孕，然后变成互相吃小孩的血战。第一个生下来的后代会被还怀孕的其它狐獴吃掉，直到最后一波。研究过超过 1000 种哺乳动物之后发现狐獴是其中最凶残的，比人类还要夸张。有 1/5 的狐獴都是被同类——很有可能是亲妈——杀死的。
女皇社群 #
哺乳动物中也有像白蚁和蚂蚁一样极端的女皇社群系统——裸鼴鼠，世界上唯一的冷血哺乳动物，免疫癌症，可以在无氧环境中生存 18 分钟，没有痛，寿命可达 30 年（是同等体型动物的 8 倍）。裸鼹鼠女皇与 3、4 个雄性交配，一年生产 4、5 次，一次生产的最高纪录是 27 个。怀孕的时候她们的身体会像白蚁后一样肿大，类似的女皇寿命是工鼠的 10 倍长，生育能力也不会随着年龄增长而下降。记录里有一位女皇在 24 年间生育了 900 个后代。
与其它女王社群一样，裸鼹鼠也有工人和士兵之分，但不像社群化昆虫的工种是天生的，它们的工种是流动的，体型大的去当士兵保卫家园防御同类或蛇等捕食者，体型小的负责挖洞、清扫、照顾小孩或打扫厕所。它们也有不同的性格偏好。
“99.99% 的社群成员都不会繁殖”，Chris Faulkes 博士告诉作者。与狐獴不同，裸鼹鼠种没有偷偷生育的，它们并没有生育能力。女皇可以抑制它们的性发育。雄性和雌性裸鼹鼠都被困在了一种未成熟状态，甚至没有成年的性器官，也无法区分性别。其中机制尚不清楚，但女皇会花费大量时间精力巡视领地，遇到臣民会直接从身上挤过去。如果女皇变虚弱了或者因为任何原因消失，会诱发下一波最高等级的雌性们在一周内性成熟，然后开始权力的游戏。Faulkes 说“裸鼹鼠是一个完美的乌托邦范例——几乎是共产主义式的生活，但光鲜表面下有各种罪恶。”
8. 灵长政治：姐妹力量 #
狐猴姐妹会 #
电影马达加斯加里有个角色是环尾狐猴国王 Julien 三世。但实际上这些只生活在马达加斯加的环尾狐猴和其它绝大多数狐猴的首领是女王。它们有单偶制也有多偶制，但 90% 都是雌性决定性、社交和政治问题。马达加斯加是一个被雌性灵长类统治的 bossy bitch 之岛。
作者去了马达加斯加岛拜访研究者 Rebecca Lewis，她在研究为什么雌性狐猴生理上处于劣势但是能占据上风。作者到达 Lewis 博士的研究地点就历经千难万险（足见地点之偏远）。Lewis 研究的是维氏冕狐猴(white sifaka)，这种灵长类完全不走路，而是靠“跳舞”行进。因为它们的居住地的大树能忍耐几个月不下雨，灰色的树枝没有坚固到能支撑这种狐猴跟猫差不多的重量。所以它们不像其它灵长类一样在树上摇荡，演化出了巨大的脚和长腿用来跳跃。它们可以在树干之间跳跃多达 9 米的距离。这种身体结构导致在地面上无法四肢行走，只能侧着甩动保持平衡。
雌性的维氏冕狐猴负责主要的领地防御工作，有发育良好的气味腺，比雄性产生更多的化学信号。如果它们进入了别的狐猴领地，则会刻意不留下信号避免被发现。但如果不巧正面交锋，则会通过疯狂散发气味来试图吓退对方。它们偶尔也会动用武力，雄性经常被武力骚扰来夺取食物或者舒服的晒太阳休息地点。
灵长类的常态？ #
马达加斯加的狐猴属于原猴亚目（prosimians），与其它后来分化为新世界猴和旧世界猴的灵长类主线在更早的 5500～6000 万年前就在马达加斯加岛上独立分化了。最主流的理论时它们的祖先通过植被漂流到了岛上。旧世界猴由雄性主导的理论被错误地用来概括所有的灵长类，先是 1920 年代研究的狒狒，再是 1970 年代晚期研究的黑猩猩。新世界猴于 4000 万年前分化，大多数非常和平和平等，比如夜猴属(owl monkey)。也有有主导性别的如松鼠猴，狨属，柽柳猴属等雌性则占据上风。Alison Jolly 在 1960 年代左右研究了狐猴责备忽略，认为只是“马达加斯加岛上的奇怪现象”。
（关于各个物种在进化树上的演化路线我也挺感兴趣的，之前读过一本祖先的故事非常喜欢，也写了读书笔记）
从包括狐獴到花园中常见的鼹鼠在内的很多哺乳动物都有某种类型的“雄性化”的生殖器，其中最有名的是前面提到的斑鬣狗。从马达加斯加的狐獴到亚洲的蜂猴再到非洲的婴猴所属的原猴亚目，都是最早于 7400 万年前分化的那支。研究斑鬣狗的杜克教授 Christine Dera 认为雄激素影响下的雌性主宰可能才是最早期灵长类的默认状态。Rebeca Lewis 也有类似的结论。在她还未发表的论文里她梳理出了现存和已灭绝的狐猴物种进化树，推测所有狐猴乃至所有灵长类的祖先，很可能是单型的（monomorphic，此处指雌性动物的性器官外型和雄性类似）。
如果主导地位是由雄激素带来的攻击性驱使，那一个副作用则是只有一些物种演化出了不用从长成阴茎形状的阴蒂上生育的形态。（斑鬣狗就是从它们的八寸大蒂上生育的）
还是今年 6 月在马塞马拉碰到的斑鬣狗团伙人类最近亲倭黑猩猩的和平多彩性生活 #
黑猩猩是父系社会，而倭黑猩猩是母系，两者跟人类的亲缘关系一样近。因为数量稀少分布偏远，倭黑猩猩是最后被科学研究的大型哺乳动物之一。与黑猩猩类似，雌性倭黑猩猩的体型是雄性的 2/3，也会从娘家离开寻找新的族群繁衍后代，但会雌性会加入没有亲属关系的雌性团体，一起压制体型更大的雄性。
这些年轻的雌性会跟一两个当地族群的雌性年长猩猩打好关系，逐渐融入社群。这个“打好关系”的主要手段叫 GG rubbing：Genito-genital rubbing AKA 生殖器摩擦（就不放图了，参见这个视频）。雄性们也会互相“penis-fencing”。
获得食物时由雌性族长优先获得食物，与很多用暴力抢夺食物的物种（包括近亲黑猩猩）不同，雌雄性个体都会试图跟族长打炮来套近乎，然后大家其乐融融一起吃东西。倭黑猩猩也是灵长类中除人类之外唯一一种会面对面进行性行为（missionary）的物种。研究倭黑猩猩的 Amy Parish 教授告诉作者所有倭黑猩猩都是双性恋/泛性恋，但当雌性面前有雄性和雌性两种对象选择时一般会选择与雌性发生性行为。
(简而言之，倭黑猩猩，人类现存最近亲之一，是一帮靠找姐姐打炮来社交并且一起欺负男的的动物……？？？)
倭黑猩猩的性行为不与繁殖挂钩，在繁殖期之外也会经常打炮。它们的性交快且多，平均速度 13 秒，就像是人类的握手一样稀松平常。倭黑猩猩会看着对方的眼睛，激情地舌吻和口交，甚至会有性玩具。它们的异性性行为是所有灵长类中（除人类外）唯一一个会使用传教士式的。
猿类的父权制演化 #
倭黑猩猩和黑猩猩的共同祖先在 800 万年前与人类分化，然后各自分化。Frans de Waal 认为如果生态连续性理论成立，那么倭黑猩猩很有可能比黑猩猩和人类都经历更少变化，更像我们的共同祖先。
作者在 San Diego 公园目睹到 Amy Parish 和当地倭黑猩猩女族长 Loretta 的感人交互：她们隔着玻璃互相点头，然后头靠着头，手贴着手，隔着玻璃互相抚摸对方，现场的游客都惊呆了。她 1989 年第一次见到 Loretta，当时还是即位不久的年轻女族长。Parish 在这里记录了好几年 Loretta 和她的族群生活，之后也经常回访。Parish 也说这个经历很特别，她们已经有一个月没有见了，平时常见的时候不会如此深情。这位智慧的雌性长者帮助了 Parish 揭秘了她和平的母系社群，也帮助人类理解了父权制和暴力并不是写在我们的基因里。倭黑猩猩向人类学展示了全新的不把父权制当作祖先传下来的默认状态的全新可能性。
2023 年在 San Diego Zoo，不过这是大猩猩（gorilla）不是前面提到的倭黑猩猩Barbara Smuts 提出了为何人类发展出了父权制的新理论：她认为父权制可能是从狩猎采集者转型到农业的时候发生的。采集者的生活使雄性更难以限制雌性的活动和获取资源的途径。语言的出现让雄性更便于集中和控制雌性，宣传雄性主导、雌性顺从、雄性优势、雌性劣势的思想。
许多研究黑猩猩的男性学者一开始很难接受倭黑猩猩颠覆了类人猿的父权制模式，因为他们一生的理论都建立在黑猩猩是人类的最近亲，人类的父权制根源与黑猩猩一脉相承是猿类共性。Frans de Waal 就提到有优秀的男生物学家在他的演讲上站起来问 “这些雄性（倭黑猩猩）出了什么问题？（What’s wrong with those males）” 他解释说它们没什么问题，活得很好，有很多炮打。但提问者则非常担心这些雄性倭黑猩猩。生物学家 Craig Stanford 还宣称这不是雌性主导，而是雄性为了有更多性生活而采取的策略，并在自己写的教科书里否认倭黑猩猩的母系社会。当年许多人都会说这是“女权主义渗透”。
但现在学界这样的声音是少数了，大多数认为在人工环境下倭黑猩猩大多数是女性主导，野外则各有分工，但是通常最高地位的是一两只雌性，有时候会有一个只雄性，大多数雄性则顺从于大多数雌性。
而最接近的我们祖先的状态可能是黑猩猩和倭黑猩猩的中间态，当然也无法定论。但这不重要，过去的已经过去了也无法改变，重要的是可以改变的未来。这就是为什么我被倭黑猩猩鼓舞的原因。它们告诉我们雄性通过攻击性和暴力来压迫雌性并非写在基因里。它们的行为取决于环境和社会因素。雌性赋权的关键点是亲属和朋友之间的团结来颠覆暴力的父权制，创建更平等的社会。
9. 女族长和更年期：虎鲸家族 #
作者第一次见到虎鲸是在西雅图（来西雅图三年了还没去观过鲸！西雅图周边有很多跟虎鲸相关的主题）。虎鲸是地球上最强大的顶级掠食者之一。西雅图是美国第三繁忙的港口，但还是能见到虎鲸在上下班高峰期跃出水面引发游客的阵阵惊呼。在观鲸界这被叫做“orca-gasm“。（虎鲸 orca 和性高潮 orgasm 的拼接谐音梗）
虎鲸，又称杀人鲸，是海豚科体型最大的成员，与海豚一样非常聪明和强社交。它们的大脑重达 7kg，有比地球上任何动物表面积都大的处理复杂思维的区域，如语言、社交认知和感官。
虎鲸女族长 #
在西雅图的海湾附近的一位虎鲸女族长，人称 Granny（奶奶），在 2016 年消失的时候被估算有 75～105 岁了，是有记录的最老的虎鲸。最非凡的并不是她的年龄，而是在 40 岁左右停止生育之后仍然活了这么多年。绝经在动物界中其实很罕见，因为从自然选择的角度来看不能生育就没有用处。著名的长寿动物如加拉帕戈斯象龟、金刚鹦鹉和非洲象等都是活到老生到老。直到最近唯一能活过生育年龄的哺乳动物都是在人工养殖环境下的。自然生长状态下我们所知道会有真正的绝经期的只有 4 种喙鲸科和人类。
虎鲸是除了人类之外分布最广的掠食者，从北极到南极都有分布，且不同地区族群有自己的专长。新西兰海岸的虎鲸擅长挖掘猎食魟鱼(stingray)，阿根廷海岸的虎鲸则擅长冲上海滩吃小海狮，在阿拉斯加的 Unimak 海峡 5 月埋伏小灰鲸，在南极适用同步的游泳协调造浪把海豹从冰上冲下来吃掉。这叫做 eco-species，它们属于同一个物种，但生活在不同地区，也不会杂交，有自己的“方言”和自己擅长代代相传的捕猎技巧，跟人类的文化（culture）有共同之处。
南部居民（Southern resident，分布于美国西北部和加拿大西海岸的虎鲸族群）专门捕猎太平洋三文鱼，健康情况下每只虎鲸一天进食 20～30 只来到 PNW 地区繁殖的三文鱼。当 salmon 数量少的时候只有经验丰富的女族长才知道去哪觅食。
整理读书笔记时候想到我还没去过家附近的三文鱼洄游区就去看了看，虽然临近繁殖季末期还是看到了一些
专门建给三文鱼跳上水阶洄游繁殖的河道楼梯，还会播放声音赶走海豹保证一定的三文鱼种群繁衍“你会看到一位 60 岁的雌性虎鲸捉到一只三文鱼，咬成两半，分给她 30 岁的儿子一半。” Darren Croft 向作者介绍。雄性的虎鲸是“大型妈宝”（massive mummy’s boys），生命中的大多数时间都在妈妈身边几米处游动，妈妈的捕猎成果很大一定程度是它们的救命稻草。Croft 的团队发现如果雄性虎鲸的母亲在他 30 岁之前死去，那它在下一年的死亡几率会高出 3 倍。如果母亲在它 30 岁之后过世，那它在下一年死亡的几率会高出 8 倍。但如果母亲已经度过了绝经期，下儿子下一年死亡的概率会飙升到 14 倍。这说明繁殖期过后还活了很久的母亲有显著的生存优势。
大象同样有老祖母首领，但这些老祖母会继续生育直到晚年。在安博塞利的大象被观察到 60 岁还在生育。老年大象生育频率会下降，但不像人类和虎鲸一样有真的绝经期。有研究表明大象的卵巢在 70 多岁还功能正常。
(摄于今年 6 月的安博塞利，象群每天早上迁徙到沼泽中泡澡场景蔚为壮观)
虎鲸的女儿怀孕之后会食量会上升 40%，儿子则回去别的族群繁殖交配后再回到娘家，所以儿子比较“便宜“。刚生下来的雌性虎鲸的父亲来自于其它族群，因此亲缘关系与所在族群较低，随着生下更多孩子，在自己族群的血缘连结会增加。因此母亲永远会比女儿与族群的血缘联系更紧密。这种亲缘关系的不对称性导致了雌性代际间怀孕时的竞争关系。自然选择会对更年轻的母亲有利。
这种竞争在大象中则不存在，因为于大多数社交性哺乳动物一样，大象的儿子会离开族群，所以雌性随着时间推移会与自己族群的亲缘关系越来越远，或者至少说不会更近。这导致了一直继续繁殖是更好的策略。Croft 的理论认为这种繁殖竞争假说是演化理论中缺失的一环，可以解释老祖母假说中绝经后还有生存价值的生物，比如人类。这个理论目前因为难以在人类中验证而尚具争议。
虎鲸的智能 #
作者在与 Deborah A.Giles 去圣胡安岛（也是西雅图附近一个岛，至今还没去过）附近海域用狗来寻找漂浮着的虎鲸粪便来检测其中的荷尔蒙、细菌、真菌和微塑料等指标用于研究。粪便样本不仅能提供生物的健康检查，更能一窥整个海洋生态系统的健康。狗的嗅觉比人类强 40 倍，是很好的研究伴侣。
虎鲸重达 7kg 的大脑是地球上最大的大脑，可容纳 5 个人类大脑，按体重比例是类似体型其它哺乳动物的 2.6 倍。大脑与身体的相对体积比（encephalization quotient or E，注意跟情商那个 EQ 没关系）是粗略估算智能的指标。人类的 EQ 是 7.4～7.8，黑猩猩是 2.2～2.5， 而雌性虎鲸是 2.7，雄性因为体型更大则只有 2.3.
抹香鲸（才发现抹香鲸的英文名是 sperm whale 精子鲸，这么看来中文是文雅多了）性别间的 EQ 差距则更大，雌性 1.28 雄性 0.56，在哺乳动物中是绝无仅有的。与虎鲸一样，雌性抹香鲸的大脑发达程度被认为与其社交智能（social intelligence）相关。雄性抹香鲸是独居的，雌性则居住在大族群之中。书中在此处还打趣了你可以想象交配的时候雌性抹香鲸对雄性的智商会有多无奈。
当然，尺寸不能代表一切。但虎鲸也发育出了比人类大脑更发达的用于思考的大脑区域。它们的大脑（cerebrum）占据了脑部（brain）的 81.5% 的体积，而人类只有 72.6%。大脑的计算能力可以通过新皮质的大小和表面积来衡量，而虎鲸的新皮质是地球上最复杂的。
10. 自己动手丰衣足食：不需要雄性的雌性们 #
搞姬的信天翁 #
信天翁可以在海上飞几年不着地，繁殖时期除外。繁殖时它们必须聚集在拥挤的栖息地。黑背信天翁最喜欢的繁殖地是是夏威夷岛。在 6 个月的独处之后，它们每年 11 月都会聚集在夏威夷交配繁殖养育一只后代。雏鸟成长很慢，6 个月之后才能成熟，此间父母需要外出在海上觅食几周回来喂孩子，甚至会远达阿拉斯加，与此同时父母中另一只在家保护孩子。它们成为了基督教文化中单偶制的代表，能活 60～70 年，一生中通常每年都与同一只鸟交配。但其实研究者发现超过 1/3 的黑背心天翁“父母”其实用拟人的角度来说是“女同性恋”。Lindsay Young 博士表示：不能看到一对情侣就认为是一雌一雄。
Kaena Point 海鸟保护区在过去的 20 年中被人为保护，用 Trump 梦想中的一样的铁丝网高墙隔离了猫、入侵的老鼠和掠夺者。“但出乎意料的是，这里的黑背信天翁组成了世界上最大的‘同性恋动物’社群。“ Young 博士表如此描述道。而这些百合信天翁在 2008 年才被发现，因为外貌上无法区分性别。人们先开始发现存在两只蛋的鸟巢，但它们生理上无法一个繁殖季下两只蛋，因为过于耗能。这种双蛋现象（super clutch）从 1919 年开始就有记录，但人们总会想出各种解释，从未想过有非异性恋的可能。
研究者 Brenda Zaun 发现两只蛋的鸟巢每年都是两只蛋，所以偶然因素可能性被排除。她收集了双蛋巢的羽毛检测 DNA，发现两只鸟都是雌性。一开始以为取样和数据有误，反复检测了不少于 4 次发现都是两只雌性。从 2004 年开始记录的 125 个巢中有 39 个是雌性伴侣，其中包括 20 个并没有双蛋的。原来因为 Kaena Point 是一个相对较新的繁殖地，一般信天翁雄性更倾向于呆在家乡，所以探索新殖民地的雌性偏多，缺乏雄性。信天翁中单亲无法哺育后代，于是这些创新的雌性们寻找“已婚”雄性捐精，然后与另一只雌性一起哺育后代。
虽然有些会下两个蛋，但其实只有一个能存活。它们有孵卵斑（brood patch）——孵卵期间羽毛脱落的腹部区域可以给蛋保温，但只能容纳一个蛋。哪个蛋被抛弃似乎是随机的。Young 博士认为它们也分不清是谁的蛋，甚至看到过试图孵一个排球的。这些百合情侣的最大挑战是蛋刚下出来的时候一般是雄性孵蛋，雌性出去觅食补充下蛋所消耗的能量。但两只都下蛋的话挨饿的风险就更高，所以有更高机率弃蛋觅食。蛋坚持过了这段时间之后孵化成功的机率跟异性组合是一样的。
有些雌性伴侣会在一个季度之后换一个雄性伴侣，所以这个栖息地雄性可以比较挑剔。但有趣的是这并没有像达尔文的理论一样造成雌竞，而是增加了百合情侣的出现率。有些雌性情侣则从不换伴侣，跟踪其中一对发现伴侣从捕鱼之旅回来后她们的互动跟异性情侣一样，都有跳舞和理羽毛的活动，表现跟异性情侣毫无区别。这些亲密的肢体接触通过刺激释放“贴贴荷尔蒙”催产素和其他一系列内啡肽加强了这些鸟的情感链接，就跟人类的亲吻、抚摸和性行为一样。催产素还会降低压力和鼓励社交，这一切都对经历了几周甚至几个月的饥饿创伤之后重见伴侣的鸟儿非常有用。
“信天翁就像人一样。” Young 说道，“有一部分是单偶一辈子，也有出轨的、离婚的……各种光谱都有。” Young 博士的研究打破了信天翁异性恋单偶制模范的形象，但这个形象本来就不切实际，把人类西方宗教的理想强行投射在鸟类身上。而实际情况反映出的现象则更有趣：动物在新的社交和生态挑战下创新性的性关系。这些先锋拉拉携手在新的家园繁殖并且延续它们的种群。去掉异性二元的有色眼镜看这些性别之间无外貌区别的物种，我们很可能还能找到更多例子。比如一篇 1977 年的论文就记录了 Santa Barbara 岛上的西美鸥也有发现同性伴侣和双蛋巢。类似的还有粉红燕鸥。
孤雌繁殖 #
说到夏威夷，欧胡岛上还有一种全是雌性的鳞趾虎（mourning gecko），它们学会了克隆自己，卵无需精子即可繁殖。五年的生命中可以繁殖多达 300 个后代。鳞趾虎在很多温暖的海岸都有分布，都是一些少数母亲复制的后代。
大概有 100 种左右的脊椎动物可以单性繁殖，从鱼到蜥蜴再到两栖类和一系列只能用显微镜看到的无脊椎生物都能孤雌繁殖，这种技能被称作孤雌生殖（parthenogenesis），希腊语中“处女”和“生育”的意思。
性交是昂贵的，将你的繁殖可能性减半。所有的单一雌性物种都能比有性物种繁殖速度多一倍，很适合在新栖息地开疆拓土。其实只有雌性繁殖畜牧业中很常见，比如人工选择繁育的鸡、火鸡，甚至连克隆羊多莉都是 50 多年的试图将性交剔除繁殖以提升农业产量的尝试。
鳞趾虎随着波利尼西亚人在公元前 400 年来到夏威夷，又在二战期间随着战舰在世界各地扩散扎根，就像其它许多无性生物一样，比如大理石纹螯虾和南极蠓被认为是入侵物种。不过对夏威夷群岛这样年轻的火山岛而言，包括人类在内的很多物种都是“入侵物种”。
克隆的缺点是变异速度慢。在环境稳定的情况下还好说，一旦遇到寄生虫、疾病和环境变化则风险较大。
害虫蚜虫有 4000 多种，会吸食作物传播疾病。夏天开始的时候一个雌性能生 50～100 个后代，后代生下来的时候就已经怀有胚胎在体内了，就像是俄罗斯套娃一样。 这些后代 10 天就能成熟。有些甘蓝蚜虫一个季度能繁殖 41 代，如果不是瓢虫吃它们的话理论上来说能产生上千亿的后代。法国自然学家 René Réaumur 研究多年也没有理解它们的繁殖，直到后来 CHarles Bonnet 把一只处女蚜虫放在了罐子里观察了它 39 天的一生，每天从凌晨 4 点观察到晚上 10 点，从未发现它性交。他在 1740 年成为了第一个发现性交并不是唯一的繁殖方式，世界上存在“处女生子”的人。到了秋天，这些雌性蚜虫会与雄性交配，产下有更多基因多样性的后代来迎接第二年的挑战。
除了维持物种多样性之外，雄性还有一个功能——性交能防止变异过程中自然产生的不利基因的累积。这些复制错误在有性繁殖时被替换成了健康的基因。无性别的物种则没有这种奢侈，只能走向注定的灭亡，直到达到“突变熔消”（mutational meltdown）。所以物性物种一般在进化史上比较短命，成为了进化的死胡同。有性繁殖物种平均能存活 100～200 万年，无性的则很少达到 10 万年。
当然也有例外，比如蛭形轮虫（bdelloid rotifer，一种扁虫的近亲）已经无性繁殖了 800 万年。这个目下的 450 个物种都是雌性。它们能延续种群的原因有待研究，但它们似乎能从别的生物那里“偷”基因，大概有 10% 以下的活跃基因是从其它物种窃取的。如何窃取还没有定论，可能是通过进食。这个技能还给了它们超强的抗旱和抗辐射能力，是地球上已知最抗辐射的的生物，可以暴露在可以把你化成血水的辐射中 100 次还能继续繁殖健康的后代。 这些偷来的生产酶的基因给了它们自我修复基因的能力。它们的栖息环境经常干旱，木乃伊化数年等待下一场雨。（等等这不就是三体人……）
鳞趾虎是两个近亲物种的杂交体。杂交体通常被认为是没有生育能力的，但是它们成功习得了自我复制。它们的父母亲缘关系刚好远到染色体不能匹配，但近到依然能够减数分裂。这个完美的临界点似乎是孤雌生殖在其它已知的无性繁殖脊椎动物的触发机制。
即便它们并不需要性，还是会有同性性行为，一个扮演“雄性”，一个扮演“雌性”。许多有性繁殖的蜥蜴物种求偶交配能是刺激产卵所必须的，两个雌性在一起时则会互换角色。这是荷尔蒙驱使的。在一起生活的两个雌性的荷尔蒙周期会同步到互补，所以每两周都有一只产卵。（所以人类的同性住一起月经周期会 sync 可能是真的……）
科学家发现同性的伴侣更有可能一起贴贴共享洞穴，有性的则独自睡觉。有性的物种比无性的攻击性强 4 倍，经常打架和偷取食物，也有更明显的等级。
2018 年 Toshihisa Yoshino 发现了全雌性的白蚁巢穴。有性的白蚁社群通常有男王和女王，生育两性后代。无性的则被一大群女王合作领导。
近年来，无性生育意外地在各种物种和地点被发现。比如一只双髻鲨在 Nebraska 的水族馆里进行了孤雌生殖。孤雌生殖通常是这些动物园生物孤注一掷的最后手段，因为没有机会有性生殖。
2015 年 Stony Brook 大学的研究者发现尖齿锯鳐的孤雌繁殖。这是第一例鲨鱼在野外被观测到孤雌繁殖，预示着这个物种可能已经来到了悲剧性的灭绝临界点。但这也带来了希望，作为短期策略，克隆可以在孤立的时代延续种群，将来再恢复到有性繁殖。
理论上来说，只需要 5%～10% 的时候有性繁殖就可以获取和每次都有性繁殖一样的遗传优势。
产雄孤雌生殖（arrhenotoky）是一种独特的能生产雄性的孤雌繁殖现象，但这些雄性不能克隆自己。大多数蜜蜂、蚂蚁和黄蜂用这种方式繁殖——雌性由受精卵发育而来，雄性则从未受精的卵发育而来。科莫多龙是为数不多的已知会通过无性生殖繁殖雄性的脊椎动物，得益于它们独特的 ZW ra性染色体系统——雄性是 ZZ 雌性是 ZW。
如果人类一意孤行地进行战争和毁灭，未来世界可能真的是雌性的——只有生存能力超强的蛭形轮虫才能活到最后。自然状态下唯一没有孤雌生殖记录的是哺乳动物，所以男人们可以暂时松一口气了。但作为一个大搞破坏的“害虫”物种，这或许对大家都好。要是人类能像蚜虫一样繁殖那就太可怕了。
11. 超越二元：演化的彩虹 #
达尔文沉迷的藤壶有动物界中最长的阴茎与身体比例，可以四处爬来交配。每一个藤壶都是雌雄同体有两性的性器官，所以可以跟所有邻居交配，如果没有邻居也可以自产自销。1948 年达尔文找到了一个没有阴茎还爬满了“寄生虫”的藤壶，并把这些寄生虫都去掉了。但他后来发现这是个错误，因为那些寄生虫其实是没有嘴和消化道的短命“男伴”（complemental male）。之后他还发现了嵌入男伴的藤壶。不过这些发现在后来发表研究的时候都被和谐掉了。维多利亚时代男尊女卑二元至上容不下它们。
动物界还有许多不同的性形态。Joan Roughgarden 教授 2004 年出版的 Evolution's Rainbow 一书中首次记录和揭示了这种多元性。比如秀丽隐杆线虫（hermaphrodite nematode worms）靠“自交”（selfing，没错 that’s a thing）繁殖，大角羊的纯基社群，以及通过“阴茎”尖端生产的间性熊。Roughgarden 认为双带锦鱼（blue head wrasse）有三种性别——雄性，雌性，指派雌性后天雄性。这些“跨性别”雄性比“顺男“体型更大，在不同环境下也有不同优势——水草多则体型小的有力，空旷地带则体型大的有利。这个观点被广泛接受，尽管书中一些其他观点还有争议。
鱼类中的”跨性别“ #
如果去珊瑚礁浮潜，碰到的鱼中 1/4 都是连环跨性别者，被称作順序性雌雄同体（sequential hermaphrodites）。这些鱼生下来时一种性别，随后由社交因素触发变性，比如失去首领或缺乏异性。对有些鱼，比如姬鹦哥鱼，这种转变时永久的。另一些鱼则可以来回变换，比如蟋蟀鱼——与其冒险寻找异性，不如见机行事。垩鮨（chalk bass）一种跟大拇指大小的荧光蓝色的加勒比海鱼，一天之中可变性 20 次。它们一定程度上是单偶制的，性别转变与其伴侣互相配合，轮流产卵来保证生育负担公平。
大多数跨性别鱼是雌性先熟（protogynous）——生下来时雌性，晚点再转换为雄性。但也有一部分相反，比如小丑鱼。海底总动员中，小丑鱼爸爸 Marlin 和妈妈 Coral 幸福地生活在一起，但是一天 Coral 和其它卵都被吃掉了，所以 Marlin 发誓要保护仅剩的儿子 Nemo。Nemo 长大之后被卷入了洋流，电影的主线就从 Marlin 寻找 Nemo 开始展开。但现实中，小丑鱼其实是会变性的。所有的小丑鱼生下来都是雄性，性成熟之后一些会变成雌性。雌性主要负责保护家族，雄性主要负责照看卵，如果雌性从族群里消失（比如像电影里一样被吃掉），最大最强的雄性就会变成雌性，并跟剩下的雄性交配。也就是说完全遵循自然规律的话，Marlin 的老婆遇难了之后他就会变性成为妈妈，并且跟成熟后的 Nemo 交配。当然这样的话合家欢保守派受众的迪斯尼电影大概是没法拍了……
同一个物种的不同性别间，相似多过不同，而性别差异预期说是二元的，更像是两个峰值不同的正态分布。生物学往往忽略个体差异把两性想象成差异巨大的极端，所以字面上是完全不同的，而事实上则只是统计差异。
结尾：一个没有偏见的自然世界 #
当我一开始想写一本关于雌性动物被科学误解的书时，完全没想到这会是一个如此被文化偏见所污染的话题。我们眼中的世界受文化和社会环境影响，充满了想象和个人主观理解。
其实达尔文发表其理论后几十年由许多女科学家提出质疑，但这些早期女权主义的声音被父权的科学体制所忽略了。达尔文的书信显示彩虽然他能接受女性参与科学研究，但他的默认观点还是认为这是男人的领域。当 Antoinette Brown Blackwell 给他写信并刻意只留了名字缩写的时候，达尔文回信抬头是“dear sir”（这种默认把管事的人当男的例子直到 21 世纪的今天在所谓的发达国家也数不胜数，象友们吐槽过很多了）。直到 20 世纪才有更多的女性科学家的声音被听到，本书中就提到了很多，但她们依然都不如其对应的男性科学家名气响亮。
2018 年研究发现教科书中依然没有跟上学术界的转变。雄性的标本依然更多，语言也有偏向性——雄性被说成是“adaption”，雌性则只是“conunter-adaption”等等。达尔文所在的维多利亚时代是一个把人类世界规则强加在自然世界的时代。演化生物学最新的进展则逐渐学习拥抱个体的混乱差异、发展柔韧性和大自然的无尽可能。
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