祖先的故事：正文比标题好看一百倍的寻根溯源朝圣之旅

February 17, 2021

本文总计 25.80k 字, 阅读约需要 64 分钟

这本书是去年夏天读完的，洋洋洒洒划了 200 多条高亮，大概是我去年重读完经典的《枪炮、病菌与钢铁》之后收获最大的科普读物。很巧的是在读这本书不久之前我读过另一本译名很相似的《人类起源的故事》，那篇相较而言就比较乏善可陈，所以我点开这本的时候其实没报多大期望，结果意外惊喜。

本书跟以往生物进化史、人类史的写法略有不同：是倒序从人类开始回溯，到每一个跟其他物种/生物类别的进化“汇合点”（对就是 lowest common ancestor 刷题预警（不是）），再展开来从进化的不同特质、为什么是这样、如何推导进化关系、当时的共祖可能有什么特性等等分讲。

作者写道，以往从生物起源开始写起，那么多分支却最终走向智人这个终点，不免有点天选之子的宿命自大感，而从现代智人视角步步回溯过去与其他生物汇合，仿佛在寻根溯源的“朝圣之旅”上一路碰到更多汇聚而来的朋友。我在阅读过程中完全被这个又浪漫又出挑的视角打动了。

而这种结构如果全部”进化树“上的分支都事无巨细拖出的话，难免失去平衡丢失重点。作者则巧妙地安插了在不同节点的 ancestor tale 详略得当地科普相关的现象和规律，比如新世界灵长类跟旧世界灵长类分别进化出不同的三色视觉、河马现存最近亲属不是猪不是犀牛而是鲸，鸭嘴兽排泄道生殖道不分的“原始”可嘴是一个电磁立体雷达装置等等，有趣知识多单不 overwhelming。

若要鸡蛋里挑骨头的话，唯一美中不足是我看的这个版本配图太少。如果出全图文版的话一定实体收藏。

总之本书有趣的点太多了，结构之美也非读后感三言两语能概括，下面仅仅简单摘抄一下我觉得有趣的点，不过强烈建议直接去读原文，比干巴巴的点有趣多了。

本书微信读书上即有，翻译还不错。想要读原版的朋友可点此链接购买英文版。

起点 #

早期智人 #

这章除了介绍智人及人族起源的研究成果外，还一开始就科普了一些初次接触古人类 DNA 研究容易陷入的误区：

需要在此强调线粒体夏娃不是距离我们最近的“所有人的母亲”，就像Y染色体亚当也不是“所有男人的最近共同祖先”。其次，夏娃和亚当并不是一对夫妇。即便他们曾经相遇，那也纯粹是概率极低的偶然事件，他们甚至可能相隔了几万年第三，亚当和夏娃是个不断易主的荣誉称号，而非某个特定人物的名字。如果明天某个边远部落的最后一名成员突然死去，那么亚当或夏娃的接力棒可能会骤然前推几百年。第四，亚当和夏娃在他们生活的年代并没有什么可以让他们脱颖而出的特别之处，除却那富有传奇色彩的头衔。线粒体夏娃和Y染色体亚当并不孤单，他们各自有着许多同伴，甚至可能各自有许多性伴侣，并和他们留下了至今仍在的后裔。他们唯一与众不同的地方在于，亚当最终在纯父系家系上留下了许多后代，夏娃则在纯母系家系上留下了许多后代。他们同时代的其他人则在别的家系上留下了后代，而且总数并不逊色于他们。

大约在6万年前确实发生过一次走出非洲的大迁徙，但它可能不是一劳永逸的。在最初的分离之后，出走的人群和其他非洲族群之间依然存在有限的通婚，可能持续了数万年。

第一个发现是关于欧洲人和亚洲人的（特别是中国人和墨西哥原住民）。从图上可以看出，欧洲人和亚洲人分离的时间较晚，大概是在2万年前。但图上没有显示的是，谢弗尔斯和德宾发现，这些基因组中大约有十分之一早在10万年前就已经表现出了欧亚分离。这个时间意味着，早在近期走出非洲的大迁徙前，就存在着某种早期迁徙.第二个发现是，北欧基因组与尼日利亚基因组的差异之中有一小部分甚至来自20万年以前。这跟接下来那个故事里的证据是一致的。大多数欧亚人都会有百分之几的DNA来自尼安德特人或者别的某种古人。

我们今天的许多基因差异都早于现代人类的起源，而且往往要早几十万年。我们再一次遇到了基因思维和个体思维的差异。……某些多态性可以相当稳定，以至于哪怕新形成的物种也依然继承了这种多态性。我们的ABO血型多态性同样存在于许多猿类甚至是猴类当中。……负责形成A型血和B型血的那些基因很可能在我们跟旧世界猴分离之前就已经分化了，那大概是在2 500万年前。进化上出现的这种特殊现象被称为跨物种多态性（trans-specific polymorphism），它无疑表明，人类内部的差异可能追溯到人类自己尚不存在的时期。

匠人 #

专门点起的篝火对土壤的磁化方式不同于丛林大火或燃尽的树桩——我不知道为什么。但这样的痕迹可以证明匠人在大约150万年前的非洲和亚洲使用过篝火

能人 #

如果用计算机来类比的话，就是软件的创新和硬件的创新会相互促进，形成一种螺旋上升的态势。软件的创新要求硬件的提升，而硬件的进步反过来又刺激软件的革新，于是就此加速膨胀。我所说的这类软件创新在大脑里又对应着什么呢？我有几个备选，分别是语言、兽迹追踪、投掷和文化因子“觅母”（meme）

人类大脑的膨胀。对四种原始人类头骨的比较，可以明显看出能人脑容量的增长。图中各头骨分别是多件化石的平均，且被调整到相同高度。

猿人 #

大众媒体对人类化石的炒作背后是一种所谓的雄心壮志，即找到“最古老”的人类祖先。这太蠢了。你可以提出一个具体的问题，比如“最早习惯双足行走的人类祖先是谁？”或者“最早是哪种生物在作为我们祖先的同时却不是黑猩猩的祖先？”，再或者“脑容量最先超过600毫升的人类祖先是哪个？”这些问题起码有着理论上的意义，尽管它们实际上非常难以回答，而且有的问题还会导致一种恶习，即在平滑的连续体上制造出人为的间隔。但“谁是最早的人类祖先”这样的问题没有丝毫意义。

在相当长的一段时间里，大概介于300万年前和100万年前，我们的非洲祖先们都在和一些矮小粗壮的原始人类分享着这块大陆，这些原始人类也许还不止一种

在冰箱被发明前，最好的肉类储藏室就是同伴的肚子。为什么这么说？当然，肉被同伴吃掉就没了，但它换来的好意却可以长期安放在同伴的脑子里。你的同伴会铭记在心，等风水轮流转的时候报答你当初的帮助。

大脑的增大仍然可能和双手的解放相关，但事情发生的次序是反过来的。如果有什么因素促使了大脑的增大，那就是直立行走对双手的解放。先是身体上新增硬件，然后才进化出利用这些硬件的控制软件，而不是反过来。

这种说法涉及对人类进化的理解，尽管并非全无异议：人只是幼年的猿提前达到了性成熟。或者换种说法，我们就像永远长不大的黑猩猩。

第 1 汇合点 #

这一章终于脱离人族/现存人类物种，来到了第一个跟其他物种的“汇合点”，朝圣之旅正式开始，颇为令人激动。

黑猩猩 #

我们的2号染色体是由两条类人猿染色体粘接而成的，这也就解释了为什么人类有23对染色体，而其他类人猿都有24对染色体

可以经由化石实体证据确定猿类跟旧世界猴的分离时间为大约3 000万年前

倭黑猩猩把性作为社会交往的货币，多少有些像我们对钱的使用。他们用交配行为或交配姿态来平息纷争、彰显地位以及巩固跟其他成员的关系，不管对方是多大年龄或哪种性别，就连幼崽也不例外。

第 2 汇合点 #

大猩猩加入。跟前一个会合点的分形图案比起来，我们这里的视野放大了一些。我们仍然能从图中找到黑猩猩和人类的位置，尽管黑猩猩不再有剪影标志。同时，我们还能看到下一组朝圣者即大猩猩在第2会合点加入我们的朝圣。

第 3 汇合点 #

猩猩加入。一般认为，来自亚洲的两种猩猩在第3会合点加入我们的朝圣之旅，它们分别是婆罗洲猩猩（Pongo pygmaeus）和苏门答腊猩猩（Pongo abelii）

猩猩 #

但我们跟黑猩猩和大猩猩的特殊关系只是在最近几十年才为人所知的，在此之前，大多数人类学家都认为，我们跟所有猿类都是姊妹种族，因此跟非洲猿和亚洲猿亲缘距离相等

会不会有另一种可能，我们的祖先家系曾在大约2 000万年前迁出非洲，在亚洲繁荣昌盛，直到大概1 000万年前重新迁回非洲？基于这个观点，所有现存的猿类，包括最后生活在非洲的那些，都来自一个曾经从非洲迁徙到亚洲的家系。这些移民的部分后代留在了亚洲，成为长臂猿和猩猩的祖先，另一些晚些的后代则回到了非洲，而这时候那些早期中新世的非洲猿类已经灭绝了。这些返回非洲的移民后代后来发展成了大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩，以及人类。

若是单看猿类的迁徙，“迁往亚洲又迁回来”的理论只需要假设这么两次事件：进出非洲。斯图尔特和迪索特尔绘制的非洲猿和亚洲猿家系图。分支膨大的部位代表化石证据所确定的年代，其间联系的路径则根据简约法分析得到。箭头表示推论出的迁徙事件。改自Stewart and Disotell [403]。1. 在大约2 000万年前，一个古猿种群从非洲迁往亚洲，成为所有亚洲猿的祖先，包括长臂猿和猩猩。2. 一个古猿种群从亚洲迁回非洲，成为今天包括我们在内的非洲猿的祖先。

我们的祖先一直在非洲”理论需要假设六次从非洲到亚洲的迁徙事件才能解释猿类的分布情况：1. 大约1 800万年前，长臂猿的祖先迁出非洲；2. 大约1 600万年前，山猿的祖先迁出非洲；3. 大约1 500万年前，禄丰古猿的祖先迁出非洲；4. 大约1 400万年前，西瓦古猿的祖先迁出非洲；5. 大约1 300万年前，森林古猿的祖先迁出非洲；6. 大约1 200万年前，欧兰猿的祖先迁出非洲。

家系图的绘制本身也基于简约法，不过是另一种简约。它并不试图最小化我们需要假设的地理迁徙次数，而是忽略地理信息，让我们需要假设的解剖学上的巧合（趋同进化）最少。当建立起不含地理信息的家系图之后，我们再把地理信息叠加上去（图中以黑白编码地理信息），就可以数出迁徙的次数。我们得到的结论是，“最近的”非洲猿，包括大猩猩、黑猩猩和人类，很可能都是从亚洲迁来非洲的。

第 4 汇合点 #

长臂猿加入

长臂猿 #

我不知道为什么我们猿类失去了尾巴。生物学家们对这个问题的讨论少得惊人

尾巴的用途在哺乳动物中具有惊人的多样性。羊在尾巴里储备脂肪。河狸用它划水。至于生活在南美树梢上的蜘蛛猴，它的尾巴好似“第五条腿”，有一个角质垫可以用于抓握。袋鼠那巨大的尾巴好像一个弹簧，可以帮助它跳跃。有蹄动物的尾巴被用来赶苍蝇。狼和许多其他哺乳动物用尾巴传递信息，但这对于自然选择来说，大概属于次要的“机会主义”做法。

尾巴该怎么跟我们穿衣的习惯相协调？特别是裤子。它赋予那个经典的裁缝问题以不同的紧迫性：“先生习惯摆向左边还是右边？”

胚胎学的原理决定了，除了少数例外，动物每侧身体都是另一侧的镜像。

还有另外一些情况，即相对疏远的生物却有大段DNA表现出谜一般的相似性。没人怀疑鸟类跟海龟、蜥蜴、蛇和鳄鱼的关系比跟哺乳动物更亲近（参见第16会合点），但鸟和哺乳动物DNA序列的相似性之高却与它们的疏远关系不相称

基于形态的长臂猿有根分支图

基于完整的线粒体DNA序列构建的长臂猿系统发生树

第 5 汇合点 #

旧世界猴加入

我们在此按照人们普遍接受的看法将130多种旧世界猴分成两个亚科。图中上部的3个系群构成猕猴亚科（Cercopithecinae），包括狒狒、绿猴和猕猴等，它们主要生活在非洲。图中下部所示的疣猴亚科（Colobinae）包括生活在亚洲的叶猴和非洲的疣猴。这种安排方式得到了大量分子分析的支持。

第5会合点距今大约2 500万年，处于古近纪，更确切地说是处于这一时期中的渐新世。在我们的逆向旅程中，这是最后一站无论气候还是植被都看起来跟今天相似的地方。再继续回溯，我们将不会再看到大片的开放草地，而这正是我们所处的新近纪的典型特点，因此我们也不会看到随着草原的扩张而四处漫游的食草动物群。在2 500万年前，非洲完全与世隔绝，离得最近的陆地是西班牙，将二者隔开的那片大海跟今天隔开非洲和马达加斯加的大海一样宽广。

5号共祖很可能有一个窄窄的鼻中隔把紧挨着的两个朝下的鼻孔分开，这也是狭鼻类名字的由来；新世界猴则与之不同，鼻孔浑圆，分得很开，而且朝向侧面，因此也被称为阔鼻类（platyrrhine）。

鉴于猿和猴之间最明显的区别就是尾巴的有无，我们忍不住做出一个无根据的推测，即2 500万年前的分隔点对应着尾巴丢失的时刻。实际上，5号共祖可能就像几乎所有其他哺乳动物一样长着尾巴，而4号共祖就像它所有的现代猿后代一样没有尾巴。

旧世界猴，或猕猴科，是一个真正的单系群，包含了同一个共同祖先的所有后代。不过，“猴子”一词却非如此，因为它还包括了新世界猴，即阔鼻类。旧世界猴跟猿类一同构成狭鼻类，二者的亲缘关系比旧世界猴和新世界猴的关系更近。所有猿猴一起构成一个天然的单系群，即类人猿亚目（Anthropoidea）。“猴子”是一种人为分类，专业说法叫“并系群”，因为它包括了所有的阔鼻类和一些狭鼻类，却排除了狭鼻类当中的猿类。或许把旧世界猴叫作“长着尾巴的猿”比较妥当。

第 6 汇合点 #

新世界猴加入

如图所示，通常把大约100种新世界猴归入5个科。从顶部顺时针开始分别是僧面猴科（Pitheciidae）、蜘蛛猴科（Atelidae）、卷尾猴科（Cebidae）、青猴科（Aotidae）和狨科（Callitrichidae）。它们之间在更高层级上的关系多少有些争议，特别是夜猴（属青猴科）的位置。这很可能说明在它们进化的早期曾在短期内有多次物种形成事件。

新世界猴 #

第6会合点距今约4 000万年，这是我们遇见来自新世界的阔鼻“猴子们”的地方。在这里我们还会遇见6号共祖，它大概是我们300万代前的远祖，也是最早的类人猿。那时到处是茂密的热带森林，就连南极洲都有部分被绿色覆盖。尽管今天所有阔鼻猴都生活在中南美洲，但这次会合几乎可以肯定不是发生在那里。

一片漂浮的红树林载着一只怀孕的母猴抵达远方的陆地，在任何一个年头发生这么一件事的概率都微乎其微，也许只有万分之一的可能。以人类经验来看，这听起来等同于不可能。但经过数百万年之后，这件事几乎成为无可避免的必然。

一旦你把这种“只要发生一次就够了”的逻辑扩展到生活中当的意外事件，就会发现它有多么让人不寒而栗。核威慑的本质，以及拥有核武器的唯一勉强合理的理由，便是对大规模报复的恐惧使得没人敢于冒险发动第一波攻击。可是发生误射的概率有多大？可能某个独裁者发了疯，可能某个计算机系统失灵了，可能威胁不断升级，超出了掌控。发生这种严重错误引发末日浩劫的概率有多大？也许在任何一个年头发生这种事的概率只有百分之一。我对此更悲观一些，毕竟我们在1963年曾离毁灭如此之近。未来的冲突会在哪里爆发？克什米尔？以色列？朝鲜？即便年均概率低至1%，考虑到我们所讨论的灾难的规模，100年不过是很短的一段时间。它只要发生一次就够了。

直到今天，大多数哺乳动物，甚至包括那些回到白昼生活的动物，其色觉都相当糟糕，只具有双色视觉（dichromatic vision）。这里的“双色”指的是对颜色敏感的细胞即“视锥细胞”（cone cell）的种类。我们狭鼻类猿和旧世界猴有红、绿、蓝三种视锥细胞，因此我们的色觉系统是三色的（trichromatic）。有证据表明，在我们的夜行祖先失去三色色觉之后，我们又重新获得了第三种视锥细胞。大多数其他脊椎动物，比如鱼类和爬行类，都有三种（三色视觉）或四种（四色视觉）视锥细胞，而鸟类和海龟的色觉甚至更加复杂，哺乳动物却不同。有证据表明，在我们的夜行祖先失去三色色觉之后，我们又重新获得了第三种视锥细胞。大多数其他脊椎动物，比如鱼类和爬行类，都有三种（三色视觉）或四种（四色视觉）视锥细胞，而鸟类和海龟的色觉甚至更加复杂，哺乳动物却不同。有证据表明，在我们的夜行祖先失去三色色觉之后，我们又重新获得了第三种视锥细胞。大多数其他脊椎动物，比如鱼类和爬行类，都有三种（三色视觉）或四种（四色视觉）视锥细胞，而鸟类和海龟的色觉甚至更加复杂，哺乳动物却不同。

出于讨论的便利性，这段讨论里的“新世界猴”排除了吼猴和其他例外物种。我们晚些再处理吼猴的情况。首先，先不管蓝色视蛋白基因，因为它位于常染色体上，无论雌雄，总是存在于所有个体当中，毫无例外。位于X染色体上的红色和绿色视蛋白基因更加复杂，因此吸引了我们的注意力。每一条X染色体都只有一个红色或绿色等位基因可能存在的基因座。由于雌性拥有两条X染色体，它可能既有红色基因，也有绿色基因。但对于只有一条X染色体的雄性来说，它或者有红色基因，或者有绿色基因，不可能二者兼得。所以一只典型的雄性新世界猴只能是二色视者。它只有两种视锥细胞：蓝色视锥细胞，加上绿色或红色视锥细胞。以我们的标准来看，所有雄性新世界猴都是色盲患者，但它们色盲的情况分为两种。一个种群内有些雄性缺少绿色视蛋白，另一些缺少红色视蛋白。而蓝色视蛋白是个个都有。雌性则可能更加幸运。因为有两条X染色体，它们运气好的话会有红色基因在一条染色体上，而绿色基因位于另一条染色体上（当然不必说还有蓝色基因位于常染色体上）。这样的雌性个体会是三色视者[插图]。运气不那么好的雌性个体可能会有两条红色基因或两条绿色基因，因此会成为二色视者。以我们的标准来看，这样的雌性也是色盲患者，而且跟雄性一样，也有两种情况。

上面这段新世界猴视觉基因的解释我觉得是本书高光之一，第一次看到有种瞠目结舌的震惊。

吼猴成功地同时享受到多态性两边的好处，办法是把它们合并到同一条染色体上，而一次幸运的易位（translocation）使之成为现实。易位是一类特殊的突变，一段染色体不知怎的被错误拼接到另一条染色体上或同一条染色体上的不同位置。吼猴的祖先之中似乎有一位幸运的突变体，突变的结果使得它的红色基因和绿色基因肩并肩共同存在于同一条X染色体上。这只猴子即便是雄性，也依然可以进化出真正的三色视觉。突变的X染色体在种群中扩散，直到今天所有的吼猴都有它。

如果一对X染色体联会时不整齐，可能导致红色基因的一部分被替换为绿色基因对应的部分，或者反过来。无论是不平等交换还是排列不齐导致的基因转换，都可能导致红绿色盲。男人比女人更常罹患红绿色盲（后果不算严重，但仍然是件讨厌的事。患者很可能无法得到其他人享有的美学体验），因为如果男人遗传得到了一条有缺陷的X染色体，他们没有另一条X染色体备用。…… 二色色盲（dichromaticcolourblindness）影响了大概2%的男性。为免混淆，这里顺带一提，事实上其他类型的红绿色盲更为常见，总共影响了大约8%的男性。这些被称为异常三色视者（anomaloustrichromat）的个体在遗传上属于三色视者，但三种视蛋白之中有一种不发挥功能

第 7 汇合点 #

眼镜猴加入

眼镜猴 #

眼镜猴最引人注意的地方是它的眼睛，头骨上除了眼眶几乎就不剩什么了。……它们的眼睛如此巨大，以至于很难在眼窝中转动，不过就像猫头鹰一样，眼镜猴另有办法应对这一挑战。它们的脖子极其灵活，转头幅度接近360度。眼镜猴长着这么一对大眼睛，原因跟猫头鹰和夜猴（nightmonkey）如出一辙——它们是夜行动物，依靠月光、星光和晨暮的微光行动，因此需要充分捕捉每一个可用的光子。其他夜行哺乳动物的视网膜后面有一个反光层，即反光膜（tapetum lucidum），负责将通过视网膜的光子反射回去，从而给视网膜里的色素第二次俘获它们的机会。反光膜的存在使我们很容易发现夜晚的猫和其他动物，只要点个火把在周围晃一圈就行了。火光会吸引附近动物的注意，它们出于好奇会直直盯向光源，而光线从反光膜反射回来，有时候拿火把晃一圈你能找到十几对眼睛。如果电灯光线是动物进化环境的一部分，它们大概不会进化出反光膜，因为太容易暴露位置了。令人惊奇的是，眼镜猴没有反光膜。有观点认为，眼镜猴的祖先与其他灵长类一样经历过昼行性的时期，并因而丢掉了反光膜结构。

7号共祖的其他后代，“猴子”和猿，同样缺少反光膜。这毫不奇怪，因为它们全都是昼行性的，只有南美的枭猴是个例外。跟眼镜猴一样，枭猴也是通过大眼睛来弥补夜晚光照的不足的，尽管它的眼睛占头部的比例仍然比不上眼镜猴。我们有理由猜测，就像它所有的后代一样，7号共祖也没有反光膜，但跟眼镜猴不同，它很可能是昼行性的。

第8会合点 #

狐猴及其亲属加入

现存灵长类可以被分成两组，一组是狐猴及其亲属，另一组是其他灵长类。该分歧发生的时间存有争议，有些专家认为时间比这里显示的还要再早2 000万年，这就导致9号、10号和11号共祖的年龄也要相应地增加。分成5个科的马达加斯加狐猴（约100种）连同蜂猴科和婴猴科（32种）被统称为“原猴”。狐猴内部的分支次序依然富有争议

狐猴、婴猴及其亲属 #

在6 500万年前，大多数大陆的位置都跟今天大致相同，而地球的植被和气候开始从“白垩纪大灭绝”（Great CretaceousCatastrophe）中恢复过来。整个世界在很大程度上依然潮湿，森林密布，至少北半球各大洲都有多种落叶针叶林覆盖，还分散着一些开花植物。

婴猴和树熊猴让我们意识到森林也像海洋一样是个三维的世界。从树冠上方望去，森林表面绿色的波浪翻滚着涌向远方的地平线。如果向这个绿色世界下方更加阴暗的深处潜去，就像在海洋里潜水一样，你也会经过不同的层。森林里的动物就像海里的鱼一样，它们在森林里上上下下就像水平移动一样轻松自如。不过，与海里的情况一样，实际上每种动物都偏爱在某一层生活。

猴子们在非洲大陆进化的同时，一些早期灵长类正被隔离在马达加斯加岛，后来进化出了狐猴。作为一座大岛，马达加斯加岛大到足以作为天然的进化实验室。

指猴也给人一种类似的印象。确实，它是彻头彻尾的夜行动物，而且是个头最大的夜行性灵长类。

看到这句话还以为很大，去搜了一下发现也只有手掌那么大。看来我印象中的灵长类体型范围还是和现实相差很多的>猴也给人一种类似的印象。确实，它是彻头彻尾的夜行动物，而且是个头最大的夜行性灵长类。

马达加斯加是冈瓦纳古陆（Gondwana）的碎片，在大约1亿6 500万年前与今天的非洲地区分离，又在大约9 000万年前跟后来的印度最终分离。这一系列事件的次序似乎有些出人意料，但我们将会看到，印度一摆脱马达加斯加就飞速离开，以板块构造论比蜂猴还慢的速度标准来看，其速度快得非比寻常。除了外来的蝙蝠（很可能是飞来的）和人类，马达加斯加的陆生居民要么是古代冈瓦纳动植物的后代，要么是从别处迁来的极其罕见且运气超群的移民。这是一座天然的植物学和动物学的花园，容纳着世界上5%的陆生动植物物种，其中超过80%是马达加斯加独有的。不过，尽管物种极其丰富，但这里完全缺失的主要生物系群数目也同样惊人。不像非洲或亚洲，马达加斯加没有原生的羚羊，没有马或斑马，没有长颈鹿，没有大象，没有兔，没有象鼩，没有猫科或犬科生物，常见的非洲动物这里一概没有，尽管化石记录表明直到近代这里都还有几个河马物种存活。丛林猪（bushpig）似乎是最近才抵达马达加斯加的，很可能是被人类带去的。马达加斯加仅有的食肉动物是大约10种獴（mongoose），它们彼此之间明显有血缘关系，肯定是由一个来自非洲大陆的始祖物种分化而来的。其中最著名的是马岛獴（fossa），这是一种大型獴，体型跟小猎犬（beagle）相当，只不过长着一条超长的尾巴。

这里的马达加斯加獴并不是丁满（狐獴），毕竟狮子王发生在非洲大陆，不是马达加斯加。

在全部8种猴面包树中，有6种是马达加斯加的特有种，而马达加斯加的棕榈树多达130种，这个数字比整个非洲大陆加起来还要多

不论狐猴的祖先是怎么抵达马达加斯加的，那必定发生在第8会合点（6 500万年前）之后。从彩图8可以看出，与马达加斯加和非洲大陆（1亿6 500万年前）、印度大陆（8 800万年前）的分离比起来，这个年代要晚得多。所以它们必定不是冈瓦纳古陆物种在当地的孑遗。我在本书中多次使用了“乘筏漂流”的简化说法，实际上它指的是“通过某种未知的方式跨海，尽管这种方式在统计上发生概率极低，但只需要发生一次就够了，而我们知道它必定曾经发生过至少一次，因为我们看到了它的后续影响”。我应该再补充一句，把“在统计上发生概率极低”放在这里只是个形式，实际上就像我们在第6会合点看到的那样，证据表明这种广泛意义上的“乘筏漂流”比我们直觉以为的更加常见。最经典的例子是喀拉喀托岛（Krakatoa），灾难性的火山喷发将它彻底毁灭，之后残存的陆地又迅速被生物占据。爱德华·威尔逊在《缤纷的生命》（Diversity of Life）中对此有精彩的描述。

如果从地球上抹掉马达加斯加，全球陆地面积只减少了大概千分之一，但足有4%的动植物物种将就此消失。

并不是每座“岛屿”都是陆地……非洲每一个大湖都是一座多水的马达加斯加，而丽鱼就是其中的狐猴。

马达加斯加就像一个微缩的世界，既足够大，让真实世界的规律依然适用，又足够小，让它可以作为一个例证，向我们清楚地展现这些规律。

白垩纪大灭绝 #

我们这些朝圣者在6 500万年前的第8会合点遇见了狐猴，这也是位于所谓的白垩纪–古近纪界线或K/T界线这边的最古老的会合点。这条6 600万年前的界线将哺乳动物时代跟之前更漫长的恐龙时代分隔开来。对于哺乳动物的际遇来说，K/T界线是个分水岭。在此之前，这些像鼩鼱一样的小东西昼伏夜出，以昆虫为食，它们在进化上的繁荣前景被爬行类的沉重霸权压制了超过1亿年。突然间这些压力消失了，在以地质标准来看相当短的时间内，这些鼩鼱的后裔迅速扩张，占据了恐龙留下的生态空间。

人们熟知侦探通过雪茄烟灰和脚印重建犯罪事实的本领，而这次事件留下的灰烬是遍及全球的一层铱元素，其地层分布刚好跟这一时期吻合。一般说来，铱在地壳中的含量相当低，反而在陨石中很常见。猛烈的撞击将天外袭来的火球化为齑粉，尘埃遍布整个大气层，又最终随着雨水回到地表，遍及全球。撞击留下的“脚印”是一个巨大的撞击坑，即位于墨西哥尤卡坦半岛（Yucatan peninsula）顶端的希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulub crater），足有160千米宽，48千米深。

难怪所有恐龙就此灭绝，只有鸟类是个明显的例外，而且不止恐龙，同样灭绝的还有大概一半其他物种，特别是海洋物种。真正的奇迹在于竟然有生物能够熬过这突如其来的灾难。

第9和第10会合点 #

树鼩和鼯猴加入

这是本书中最不确定的系统发生关系之一（参见《鼯猴的故事》）。在此处发生争执的是鼯猴（4种）和树鼩（20种）。为了强调此处的不确定性，这二者被纳入同一章，

鼯猴和树鼩 #

我们来到了7 000万年前，仍然处于恐龙的时代，哺乳动物多样性还没有开始如花绽放。实际上，开花植物自己也只是刚刚开始繁盛起来。在此之前，多种多样的开花植物只存在于一些动荡的环境中，常常被巨大的恐龙连根拔起或者被野火摧残，但随着进化，现在渐渐也有了各种开花的林冠乔木和下层灌木。我们在这里遇见了两群来自东南亚的哺乳动物，一群是像松鼠一样的树鼩（tree shrew），共有20种，另一群则包括4种鼯猴（colugo），它们就像是会飞的松鼠。

第11会合点 #

啮齿类和兔类加入

兔形目包括大概90种穴兔、野兔和鼠兔，连同2 300种啮齿目动物（其中三分之二属于鼠类），共同构成“啮齿总目”。如今有令人信服的分子证据表明，它们是灵长类、鼯猴和树鼩的近亲。我们一起构成胎盘类哺乳动物4个总目之中的一个，即灵长总目。

啮齿类和兔类 #

我们旅程的第11个会合点距今7 500万年。我们在这里遇见了一大批啮齿类朝圣者，它们数量庞大，熙熙攘攘，一边匆忙奔走，一边抖动着腮须咬东咬西，好像瘟疫一般席卷而来。除了啮齿类，我们还在这里遇见了兔类，其中包括非常相似的野兔和长耳大野兔（jack-rabbit），以及和它们关系疏远得多的鼠兔。兔类曾被归入啮齿类，因为它们也长着用于啮咬的突出门牙，甚至比啮齿类还多一对。后来，兔类从啮齿类中分了出来，至今仍然单列一目，即兔形目（Lagomorpha），而不再从属于啮齿目。不过，根据现代的权威分类，兔形目动物和啮齿目动物属于同一个“群”（cohort），即啮齿总目（Glires）。换言之，兔形目和啮齿目的朝圣者们先和彼此会合，然后才一起加入我们的朝圣队伍。

各种各样的啮齿类动物遍布世界各地，沙漠里有梳齿鼠（gundi）和沙鼠，高山上有旱獭（marmot）和毛丝鼠（chinchilla），森林树冠上有松鼠和鼯鼠，河流里有水鼠（water vole）、河狸和水豚（capybara），雨林地面上有刺鼠（agouti），热带大草原上有长耳豚鼠（mara）和跳兔（springhare），而北极苔原上有旅鼠。

对于基因来说，比单词或句子更好的比喻是计算机里的工具箱子程序。

看后文，大概是理解成 API 比较合适。

第12会合点 #

劳亚兽加入。分子研究一致发现灵长类和啮齿类最近的亲属属于同一个主要的哺乳动物类群，即劳亚兽总目

8 500万年前，在晚白垩世（Upper Cretaceous）的温室世界里，我们遇见了12号共祖，它大概是我们在2 500万代前的远祖。在这里，另一群朝圣者加入了我们的队伍。之前在第11会合点，啮齿类和兔类的加入使我们的队伍突然壮大。但跟啮齿类和兔类比起来，这些新加入的朝圣者种类更加多样。热心的分类学家给它们起了一个共同的名字，劳亚兽总目，以表明它们共享的祖先源流，但实际上人们很少用这个名字，因为它包含的分支实在太过混杂了。啮齿类都长着突出的牙齿，在同样的身体设计基础上繁衍分化，大概是因为这种设计太好用了。所以“啮齿类”这个名字确实有着明确的意义，它将那些拥有许多共同点的动物联系起来。但“劳亚兽”这个名字用起来跟听起来一样别扭。它把很多不相干的哺乳动物归在一起，而这些动物唯一的共同点就是：在朝圣之路上它们彼此相遇的时间先于它们和我们相遇的时间，而且它们最初都是来自那片古老的北方大陆，即劳亚古陆。这些来自劳亚古陆的朝圣者是多么不同啊！它们有的会飞，有的会游，还有许多会奔跑，其中一半总是探着头紧张地张望，担心会被另一半吃掉。它们属于7个不同的目，包括鳞甲目（Pholidota，如穿山甲）、食肉目（如狗、猫、猎狗、熊、鼬、海豹等）、奇蹄目（Perissodactyla，如马、貘和犀牛）、鲸偶蹄目（Cetartiodactyla，如羚羊、鹿、牛、骆驼、猪、河马以及……哦，我们稍后再介绍这组动物当中那位让人惊讶的成员）、小翼手亚目（Microchiroptera，如小蝙蝠）和大翼手亚目（Megachiroptera，大蝙蝠）以及食虫目（如鼹鼠、刺猬和鼩鼱，但不包括象鼩或马岛猬，我们要等到第13会合点才会遇见它们）。

不是所有的食肉动物都属于食肉目，蜘蛛也是食肉动物，而长着蹄子的安氏中兽（Andrewsarchus）是恐龙灭绝以来体形最大的食肉者；也不是所有的食肉目动物都是食肉动物，想想温柔的大熊猫，它几乎只吃竹子

关于河马和鲸的亲属关系我也是在读这本书的时候才第一读到，我很惊讶这个令人震惊的发现没有被大讲特讲。

河马现存的最近亲属是鲸。偶蹄类动物还包括鲸！真正令人震惊的是，根据分子证据，鲸的分类位置是深深嵌在偶蹄动物内部的。河马跟鲸的关系比河马跟其他任何偶蹄动物（比如猪）的关系都更近[插图]。在它们的逆向旅程中，河马朝圣者先和鲸会合，然后它们一起遇见了反刍动物（ruminant），至于其他偶蹄动物比如猪和骆驼，则要等到更深入过去的时候才会跟它们会合。

哺乳动物多样性的骤然增长是在6 600万年前恐龙灭绝之后发生的。正是在那时候，哺乳动物才开始繁荣昌盛起来，发展出各种实用的生活方式，占据恐龙腾出来的空位。对于哺乳动物来说，只有当恐龙消失之后，大体形才成为可能。在随后“自由”的500万年里，进化分歧的速度非常快，一大批大大小小、形态各异的哺乳动物席卷大地。等又过了500万年到1 000万年，到了古新世晚期和始新世早期时，就已经有了大量偶蹄动物的化石。

这段对共祖形象的想象提醒也在被河马与鲸的亲缘关系震惊中给读者警醒了一番，非常及时：不要觉得共祖跟今天两个最近亲属长得会想像。那个年代，所有哺乳动物都是一副鼩鼱模样！

分子证据表明，骆驼和美洲驼在7 000万年到6 500万年前跟其他偶蹄类分道扬镳，大约跟最后一批恐龙死亡的时间相当。不过，别把它们共同的祖先想象成与骆驼相似的样子。在那个年代，所有哺乳动物看起来都或多或少像是鼩鼱。但是在大约7 000万年前，那些将会发展成骆驼的“鼩鼱”跟那些将会发展出其余偶蹄类的“鼩鼱”走上了不同的道路。猪和其他偶蹄类（主要是反刍动物）的分异发生在6 500万年前。反刍动物跟河马的分异发生在大约6 000万年前。随后在大约5 500万年前，鲸的家系从河马家系中脱离，这使得原始鲸类，比如半水生的巴基鲸，能够在5 000万年前进化产生。齿鲸和须鲸的分异发生得更晚，大概是在3 400万年前，最早的须鲸化石就来自这个时期。

离开陆地并完全在水里生活，有点像是进入了外太空。我们进入太空时会失重（跟很多人以为的不一样，失重不是因为远离了地球的引力，而是因为处于自由落体，就好像伞兵在拉下开伞索之前的状态），而鲸在水里是漂浮的。海豹或海龟会回到岸上繁殖，但鲸不同，鲸从不停止漂浮，也从来不需要对抗引力。河马也会待在水里，但依然需要像树干一样短粗壮实的腿和强健的肌肉来支持它们在陆地上的活动。鲸完全不需要腿，确实它们也没有腿。可以把鲸看作完全从重力的暴政中解脱出来的河马。当然全部时间都生活在海里还会带来许多其他奇怪的影响，因此鲸的飞速进化似乎也就显得没有那么出人意料了。河马被困在陆地上，陷在一群偶蹄动物当中。

第13会合点 #

异关节动物和非洲兽加入

异关节总目和非洲兽总目 #

我看着一个象鼻，那是许多被抛弃的象鼻中的一个，不知经过了几百万年的光阴才进化出这样一种造物的奇迹。它有多达5 000块肌肉，由一个能够匹配这种复杂度的大脑控制着，能以数吨之力扭转推拽，同时竟还能完成最精细的动作，比如采下一枚种荚丢进嘴里。这个灵巧的器官还是一根能装4升水的管子，不管是汲水饮用还是喷水洗澡都很方便。它就像一根延伸的手指，还是一支喇叭或扬声器。象鼻还有社会功能：关怀、性挑逗、安抚、问候以及互相交缠拥抱……然而如今它被割了下来，扔在地上，就跟我在非洲各地见过的那许许多多象鼻一样。

大象现存最近的亲属是蹄兔，这和金斯莱的说法是一致的。但最近的分析表明，还应该把儒艮和海牛纳入这个大家庭，甚至把这二者划为大象现今最近的亲属，而蹄兔是它们共同的姊妹

冈瓦纳古陆的分裂

这时剑齿虎（真正的猫科动物）则正生活在北美洲。伴随着大迁徙，北美洲也有了地懒以及犰狳（包括巨型的雕齿兽）。另一方面，美洲驼（llama）、羊驼（alpaca）、原驼（guanaco）和小羊驼（vicuña）这些如今南美洲特有的生物都属于骆驼科，而且都来自北美洲，因为骆驼最早就是在北美洲进化而来的。它们后来很晚才扩散到了亚洲、阿拉伯地区和非洲，很可能途径阿拉斯加，一路上进化出蒙古草原上的双峰驼（Bactrian camel）和热带沙漠上的单峰驼（dromedary）。马科的进化同样主要发生在北美洲，但它们后来却在北美洲走向灭绝。当臭名昭著的征服者重新将马匹从欧亚大陆引入北美洲时，美洲原住民竟对马匹惊惑不已。

第14会合点 #

有袋类加入

根据繁殖方式的不同，现存哺乳动物可以分成3个主要支系：产卵的哺乳动物（单孔目动物）、有育儿袋的哺乳动物（有袋类动物）和胎盘类哺乳动物（包括我们自己）。形态学研究以及大多数DNA研究都支持将有袋类和胎盘类归在一组，也就意味着第14会合点是大概340种有袋类动物和大约5 000种胎盘类哺乳动物分歧的地点。

有袋类 #

有袋类的胚胎也有胎盘，不过它们的胎盘存在时间很短，常常发育不成熟。它们将早期的子宫替换成了育儿袋，而后者实际上相当于一个外置的子宫。母亲的大乳头就好像脐带一样，幼兽跟它紧紧相连，像是一个半永久的附属器官。后来它会松开乳头，就像胎盘动物的婴儿一样，偶尔吸一口奶。等它从育儿袋里露出头来，就仿佛经历了第二次分娩，随后它躲在育儿袋里的时间越来越少，只把它当作临时的避难所。

新西兰与澳大利亚的本土物种并不相通，这也是一个常见误区:

通常我们把它们跟澳大利亚联系在一起，但从动物区系的角度很容易看出新几内亚以及附近岛屿也应包括在内。……这些地区在近来海平面较低的时期是彼此相连的。……而新西兰的动物跟澳大利亚和新几内亚的没有多少共同点。……澳大利内亚的动物或者来自澳大利亚大陆，或者生活在塔斯马尼亚或新几内亚，但不会来自新西兰

第15会合点 #

单孔目加入

迄今为止，我们遇见的那些哺乳动物，无论是胎盘类还是有袋类，据信全都起源于侏罗纪时期的北半球。还有另一个起源于南半球的哺乳动物家系，曾经也丰富多彩，如今仅有的幸存者便是5个单孔目物种，它们仍然保留着产卵的习性。

跟爬行类和鸟类一样，单孔目动物的肛门、尿道和生殖道共用同一个开口，即泄殖腔（cloaca）。单孔目动物与爬行动物尤为相似的地方在于，它们繁殖时从泄殖腔里排出来的是受精卵，而不是幼崽。而且与所有其他哺乳动物的微型受精卵不同，它们的卵直径达到两厘米，有着粗糙的白色革质外壳。蛋里有胚胎所需的养分，直到幼崽借助鸭嘴尖端的卵齿（eggtooth）敲破蛋壳孵化出来，这一点也与爬行类或鸟类相似。

单孔目动物与其他哺乳动物一样分泌乳汁哺育后代，这也正是哺乳动物最为人所熟知的特点。不过单孔目动物在这方面再次打了折扣：它们没有单独的乳头，相反，乳汁是从腹部大片皮肤的孔隙里渗出来的，它们的幼崽抓着母亲腹部的毛发舔食乳汁。

这段对“原始”本质的提醒，在推出单孔目这种看似“原始”的哺乳动物这一章提出，也很及时：

从15号共祖到现在，鸭嘴兽跟其他所有哺乳动物一样，都经历了同样长的进化时间。没有理由认为某个类群比另一个类群更原始（请记得，原始的本义便是“与祖先相似”）。单孔目也许在某些方面比我们原始，比如卵生繁殖方式，但没有理由将某个方面的原始特征推广到其他方面，认为它们在那些方面也同样原始。并不存在一种叫作“古老本质”的东西遍布血液，渗入骨头。

下面这段鸭嘴兽嘴原理描述更是让之前以为所有类似鸟喙的嘴都差不多构造和用途的我大吃一惊：

鸭嘴兽的喙不同于鸭嘴，它不是一对用来戏水觅食的突出颌骨。当然它也可以做这些事情，但它像橡胶一样富有弹性，而非鸭嘴一样是角质的。不过更有趣的是，鸭嘴兽的喙是一个侦察装置，一个具有预警功能的器官。鸭嘴兽在溪流中寻觅水底泥沙里的甲壳动物、昆虫幼虫和其他小动物，此时眼睛在泥沙里派不上多少用场，所以鸭嘴兽捕猎的时候紧紧闭着眼睛。不仅如此，它把鼻孔和耳孔都闭上了。虽然看不见听不见也闻不见猎物的踪迹，可它们却有非常高的捕食效率：每天捕获的猎物重量达到自身体重的一半！……鸭嘴兽的喙上有大约4万个电传感器，以纵向条带的排列方式遍布于喙的上下表面。正如“小鸭嘴兽”展现的那样，它们的大脑有很大一部分专门用来处理这4万个传感器的数据。但还不止于此。除了4万个电传感器，还有大约6万个被称为“推杆”（pushrod）的机械传感器散布在喙的表面。……通过测量闪电和雷声之间的时间延迟，我们便可以计算出风暴的距离。也许猎物肌肉的放电对于鸭嘴兽来说就像闪电一样，而猎物运动激起的水波扰动便是雷声。鸭嘴兽的大脑是不是能够计算出二者的时间间隔从而得知猎物的距离？看起来很有可能。为了确定猎物的方向，鸭嘴兽必须对映射图上不同受体接收到的信号输入进行比较。它们的喙左右来回摆动扫描，就像雷达会转动天线一样，也许有助于这种信号比较。通过这样一种大型传感器阵列及与其对应的脑细胞阵列，鸭嘴兽很可能建立起了一幅关于周围一切电扰动信号的详细三维影像。

雄性鸭嘴兽的后爪长着一根毒刺。像这种能够进行皮下注射的真正毒刺通常存在于无脊椎动物以及脊椎动物中的鱼类和爬行类，除了鸭嘴兽之外，人们从未在鸟类或哺乳类中发现这种毒刺，除非你算上沟齿鼩（solenodon）和其他一些鼩鼱有毒的唾液（这些唾液使它们的咬伤有轻微的毒性）。雄性鸭嘴兽在哺乳动物当中算是独树一帜的，甚至在所有有毒动物中也可以说是自成一派。只有雄性才有毒刺这一事实表明，这根毒刺既非用于防御天敌（比如蜜蜂），也不用于捕捉猎物（比如蛇），而是用于同类相争。这种毒素并不危险，却会令对手极为痛苦，而且吗啡并不能缓解这种疼痛。看起来似乎鸭嘴兽的毒素直接作用于痛觉受体。

似哺乳爬行动物 #

“鱼”也是一个等级名，它包括了鲨鱼、多个已经灭绝的化石类群、硬骨鱼（拥有硬质骨骼的鱼类，比如鳟鱼和狗鱼）和腔棘鱼。但鳟鱼与人类的关系比与鲨鱼的还近，而腔棘鱼与人类的关系又要近上一些。因此，“鱼”不是一个类群，因为它排除了人类（以及所有哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖类）。鱼作为一种等级，指那些看起来有些像鱼的动物。……鱼龙和海豚看起来有些像鱼，要是我们有可能尝尝它们的味道，十有八九吃起来也跟鱼差不多，但它们不能算作“鱼”这个等级，因为它们是由不像鱼的祖先退化回鱼的样子的。如果你坚信进化是从某个共同的起点开始的，以平行的路径朝着某个方向逐渐前进，那么这种等级命名方式对你来说并无不妥。……如果我们走向另一个极端，采取严格的支序分析的术语，那么“爬行动物”这个词只有包括鸟类才能得到挽救。

第16会合点 #

爬行动物（包括鸟类）加入

陆生脊椎动物进化的一大突破是羊膜的出现，这是一种防水又透气的卵膜。这些羊膜动物有两个很早就分道扬镳的支系存活至今，分别是哺乳动物所代表的合弓纲（Synapsida），以及由2万种“爬行动物”和鸟类组成的蜥形纲。

蜥形纲 #

作者屡次在朝圣之旅途中强调人类视角的相对性和主观性也很有趣。

自16号共祖以来的大多数年月里，以恐龙为代表的蜥形纲动物都是这颗星球的主宰。甚至直到今天，虽然恐龙已经不在了，但蜥形纲的物种数目仍然是哺乳动物物种数目的4倍。大约5 500种哺乳动物在第16会合点向20 000种蜥形纲动物问好：蛇、蜥蜴、海龟、鳄鱼，以及在它们上空飞舞的鸟类。蜥形纲动物才是陆地脊椎动物朝圣者中的主角。我之所以说是它们加入了我们的队伍，而不是我们加入它们的队伍，唯一的原因便是我们人为选择了人类的视角来记录这场旅程。以蜥形纲动物的视角来看，这些朝圣者分属于两个规模相当的团体：形似蜥蜴的爬行动物，即鳞龙超目（Lepidosauria），以及形如恐龙的爬行动物，即主龙类（Archosauria）。

恐龙自己属于蜥形纲的另一个主要类群，即主龙类。今天这一分支是由10 000种鸟类主导的，此外还包括鳄鱼以及海龟（存有争议）。已灭绝的主龙类中不仅有恐龙，还包括其他一些主要类群，比如会飞的翼手龙（pterodactyl）。这里“灭绝”一词的含义需要澄清，因为就连学校里的孩子都会告诉你，恐龙并没有完全灭绝。实际上，它们是所有陆生（或许应该说空中）脊椎动物当中最成功的类型。鸟类是由恐龙的一个分支即蜥臀目（Saurischia）进化而来的。

这段特别搞笑，作者为了严谨（防杠）连米开朗基罗的性取向都考虑到了，不过这点特地不给注释，现在年轻一辈从墙长大的简中读者可能会觉得莫名其妙吧。

大约有50%的人类基因在大脑中有表达，这个比例非常高。……一个女人如果想要深入彻底地了解一个男人的基因质量，专门考察他的大脑是个不错的办法。……男人们不会把自己的智慧之光隐藏在骨质脑壳之下，而是把它展示出来。他们唱歌、跳舞、说动听的话，他们讲笑话、谱曲子或者写诗，他们演奏或者引用前人的作品，在洞穴的墙上或者西斯廷礼拜堂的天花板画画。好吧好吧，我知道米开朗琪罗的目的可能不在于吸引女性的注意力，事实也确实如此。不过，他的大脑完全有可能被自然选择“设计”为吸引女性的注意力，就好比他的阴茎被设计为让女性受孕，不管他个人的性偏好是什么。从这个角度看，人类的意识就好比精神层面上的孔雀尾。性选择让孔雀尾变得更壮观，而同一种力量也促成了人类大脑的扩张。

读这段的时候我确定了三遍真的不是“表情包机器”吗？

在她那本无畏的著作《觅母机器》（The Meme Machine）中，心理学家苏珊·布莱克莫尔（Susan Blackmore）提出了一个更激进的性选择理论解释人类意识的起源。她用了“觅母”（meme）的概念。觅母是文化遗传因子，它并非基因，和DNA只有比喻意义上的联系。基因通过受精卵（或者病毒）传递，觅母则通过模仿传播。如果我教你用纸折一只中国平底船模型，那么就有一个觅母从我的大脑传递到了你的大脑里。然后你可以将同一个技巧教给了另外两个人，而他们每人也各教了两个人，以此类推。那么这个觅母就像病毒一样，以指数的方式传播开来。

“若是世界各地的平胸鸟各自独立进化出不会飞翔的性状……这应该会让我感到满足。”这个梦想也许成真了。通过对古DNA的分析得到了如图所示的平胸鸟和䳍鸟的进化树。冈瓦纳古陆在1.6亿年前到8 000万年前的分崩离析不能解释这些鸟的地理分布。空心棒代表各分支分子钟测年的误差范围。

第17会合点 #

两栖类加入

两栖动物 #

我不知道为什么高中学生物的时候会对两栖类和爬行类如此困惑，而现在随便看一下科普就发现区别简直太大了。大概不是考点的在课本里都是一团迷雾吧。

在3.4亿年前的石炭纪早期，距离第16会合点的大里程碑只有大约2 000万年，羊膜动物（amniote）——这个名字是哺乳动物、爬行动物和鸟类的统称——跟我们的两栖类表亲在第17会合点相遇了。

17号共祖差不多是我们的1.75亿代远祖，也是所有现存四足动物（tetrapod）的祖先。四足动物的意思是有四只脚。我们和鸟类是放弃了四足行走的四足动物，人类放弃得晚一些，鸟类要早得多，但都被称为四足动物。换个更加贴切的说法，17号共祖是成员众多的陆地脊椎动物的共同远祖。

尽管成年后在陆地上生活，但大部分两栖类都需要在水中繁殖，羊膜动物则不同，其繁殖也是在陆地上进行的（某些二次进化的情形除外，比如鲸类、儒艮和鱼龙）。羊膜动物或者以胎生的方式直接产出幼崽，或者产下个头相对较大、有防水硬壳的卵。在这两种情况下，胚胎实际上漂浮在自己的“私人池塘”里。两栖动物的胚胎更像是漂浮在一个真正的池塘里，或者某个类似的环境中

鸟的身体明显为了飞翔而设计，就连鸵鸟这样不会飞的鸟也不例外。要理解成年蛙的身体构造，最好把它看成一种高度特化的跳跃机器。

试着想象一下五趾型肢无意间带给我们的限制，这倒是一件令人愉悦的事情。没有五趾型肢，我们就不会发明十进制的计数方式，这本书也不会用百、千乃至百万作为标准倍数。确实，如果我们沿着蛙或蝾螈的传统，默认有八根脚趾，那么我们就会很自然地用八进制算数，二进制逻辑运算也就更容易理解，也许电脑的发明会早得多。

第18会合点 #

肺鱼加入

人类和其他“四足动物”可以说也是肉鳍鱼，我们的胳膊、翅膀或者腿都是改造后的肉质鳍。另外两个现存的肉鳍鱼支系分别是腔棘鱼和肺鱼。这三个支系的分离发生在志留纪（Silurian）末期，据信这一分异过程发生得很迅速，我们即使利用遗传数据也很难理出分支的次序。不管怎样，遗传研究和化石证据都开始达成一致，认为6个肺鱼物种是四足动物现存最近的亲属

肺鱼 #

鱼爬上陆地的动机这一点也在高中生物课本里解释得很莫名其妙含糊其辞。“想要回到水里去”的解释就合理多了，也难怪长时间地流行。当然，后面又给出了新的其他的 alternative 理论。

是什么样的选择压驱使着它们的祖先——以及我们的祖先——离开水面，朝着未知的陆地冒险？多年以来，关于这个问题最受人青睐的答案，是已故的美国古生物学家阿尔弗雷德·舍伍德·罗默（Alfred Sherwood Romer）根据地质学家约瑟夫·巴雷尔（Joseph Barrell）的观点衍生出来的假说。他认为，这些鱼并不是历尽艰辛想要征服陆地，实际上它们是想要回到水里去。在干旱的季节，鱼类很容易被困在日益干涸的池塘里。那些能够行走、能够呼吸空气的个体显然具有巨大的优势，它们可以摆脱注定干涸的池塘，前往水更深的地方。

巴尔布斯指出，月亮正在逐渐远离地球。月球刚形成的时候——在地球形成之后不久——看起来会非常巨大，填满整个天空，在大多数日子的大部分时间里把太阳遮得严严实实。在那些幽冥一般的日子里，它的潮汐力远远超出太阳。如果那时有任何海洋，每一次潮水都像是一次巨大的“大潮”。等到泥盆纪的时候，月亮已经退得足够远，看起来只比今天的样子大十分之一。

第19会合点 #

腔棘鱼加入。这越来越成为大家的共识：腔棘鱼是肉鳍鱼类最早分离出来的分支。

腔棘鱼 #

分子进化家族赛。包括两种“活化石”在内的各种脊椎动物蛋白质的进化速率。

遗传变化的总体速率与形态的进化无关

第20会合点 #

辐鳍鱼加入

辐鳍鱼 #

动物的外形就像橡皮泥一样具有很强的可塑性

海豚是陆生哺乳动物的后代。它们回到大海生活，其外表的许多方面都与那些游动迅速的大型鱼类很像。但是进化并没有逆转。海豚在某些方面像鱼，但其身体内部的大部分特性都清楚地表明它哺乳动物的身份。如果进化真的能逆转，那它们就应该直接变成鱼。也许某些“鱼”就是海豚呢？会不会是从海豚到鱼的逆转进化太过完美和深远，以至于我们还没有注意到它们其实是海豚变成的呢？

第21会合点 #

鲨鱼和它们的近亲加入。在这时候加入我们朝圣大军的软骨鱼类，包括鲨鱼和鳐鱼。化石证据毫无疑问地表明颌类脊椎动物早期分化成硬骨鱼和软骨鱼类

鲨鱼及其亲属 #

不同于硬骨鱼，鲨鱼没有显示出任何朝着陆地生活进化的倾向。几乎所有的鲨鱼和鳐鱼都生活在海里，虽然也有个别属朝着河口和河流做了一些冒险。鲨鱼也缺乏对于硬骨鱼来说至关重要的鱼鳔，大多数种类都必须通过不断地游动来维持它们在水中的深度。它们把代谢废物尿素保留在血液里，并且拥有一个油脂丰富的巨大肝脏，以此来帮助维持它们在水中的浮力。

第22会合点 #

无颌类鱼加入

七鳃鳗和盲鳗 #

我们脊椎动物甚至不能独占一个完整的门类。我们只是脊索动物门的一个亚门，脊索动物门才是和软体动物门（蜗牛、帽贝、鱿鱼等）或棘皮动物门（Echinodermata，包括海星、海胆等）相并立的类群。脊索动物门还包括那些虽然不是脊椎动物，却有脊索的动物，比如我们将在第24会合点遇到的文昌鱼。

在基因组复杂性方面，（所有的）脊椎动物与（所有的）无脊椎动物存在着巨大的差异：“在基因水平上，这大概是我们多细胞生物在进化历史上经历的最大的变化。”

第23会合点 #

有坚硬软骨“脊索”的动物被归类为“脊索动物”（在人类中，这条脊索的残余痕迹就是我们椎骨之间的椎间盘）。自2006年以来，对大量基因甚至整个基因组的研究越来越支持这个理论，即海鞘及类似的物种（大约有3 000种）远比我们将在第24会合点遇到的文昌鱼等脊索动物与我们人类的关系更紧密。

第24会合点 #

文昌鱼加入。像鱼一样的文昌鱼有32个物种，是最后加入我们的朝圣之旅的脊索动物种群。注意，会合点的日期从现在开始向后更具有争议

此处再次澄清现存的生物没有更”原始“之分，也没有”主线进化”和相对地“侧枝”。一切只是人类的观察视角。

文昌鱼是活生生的生物，和我们生活在同一个时代。作为现代生物，它们在进化上与我们经历了完全相同的时间。另一个不合时宜的措辞是“偏离进化主线的一个侧支”。所有现存的生物都属于某个侧支。除了抱有后见之明的偏见，否则没有哪个侧支比任何其他的更“主流”。

我们在追溯过去的逆向之旅里遇见的那些共祖，大都不是某种具体的化石。我们寄予的希望只是将共祖可能具有的那些特点拼凑起来。我们没有我们和黑猩猩的共同祖先的化石，尽管它距今只有不到1 000万年。

文昌鱼的故事的寓意是，找到祖先远远比找到表亲更难。如果你想知道你的祖先1亿年前或者5亿年前的样子，不要试图从中生代、古生代地质层的“彩票箱”中去寻找带有“祖先”标签的化石。通常我们最可希望的是找到一系列的化石，一些化石的某个部位与我们的祖先很像，而另一些的另一个部位也代表了我们祖先的某种特征。或许这块化石告诉我们一些关于我们祖先牙齿的信息，而几百万年后另一块化石又给了我们关于祖先手臂的信息。某些特定的化石几乎可以肯定不是我们的祖先，但运气好的话，它的某些部位可能与我们祖先的相应部位很像，就好比现在美洲豹的肩胛骨与美洲狮的肩胛骨极其相似一样。

第25会合点 #

海星和它们的亲属加入

我们脊索动物属于后口动物的主要分支。最近的分子生物学研究表明其他后口动物类群组成一个属于脊索动物门的姊妹团。这个种群称为步带动物，这个团体包括含有大约7 000种描述过的物种的棘皮动物、半索动物门（这个门类约有120种襄舌虫和羽鳃类），也包括异涡虫以及上面说到的两个物种（最近发现了更多的深海物种）。

步带动物总门 #

我们的朝圣大军现在是一个杂糅的阵营了，它容纳了所有的脊椎动物，以及它们原始的脊索动物表亲文昌鱼和海鞘。接下来加入的朝圣者会让人觉得很意外，它们是我们在无脊椎动物中关系最近的亲戚，包括那些长相奇怪的生物：海星、海胆、海蛇尾和海参，接下来我们会称它们为“火星物种”。这些生物和另一群大部分已经灭绝的生物即海百合一起组成了棘皮动物门，字面意思是“皮肤上长满了刺”。

地球上的动物大多有血液，而海星体内流动的是海水。地球上的大多数动物主要靠肌肉带动骨头或其他骨骼部件来运动，而海星有一套独特的液压系统，通过泵出海水来运动。实际上，海星的推进器官由身体下表面沿着五个轴线排列的数百个小“管足”组成。

尽管看起来像“火星物种”，但海星及其同类仍是我们的近亲。只有不到4%的物种与我们的亲缘关系比海星更近。

第26会合点 #

原口动物加入

在第26会合点，8万多种后口动物迎来了上百万种原口动物。根据过去15年遗传学的理论的发展，原口动物的系统发生代表了另一种辐射进化的重排。我们标记了三个主要的种群：其中两种（蜕皮动物和冠轮动物）已被普遍接受，而第三种被接受的程度要少些。其余的种群，如在澄江生物群化石层中发现的古老的肉食类蠕虫和箭虫的代表性化石，它们的地位尚不确定：在此我们标识出可能的位置

原口动物 #

我又要吐槽高中生物书了，当年胚胎的部分讲得懵懵懂懂，考试纯靠背。明明人家科普书里一两段就讲清楚了：

原肠胚是所有动物在生命早期都需要经历的阶段。在原肠胚之前，典型的动物胚胎都是多个细胞组成的空心球，即囊胚，囊壁由单层细胞构成。在原肠胚时期，这个空心球就皱缩形成两层细胞的杯状结构。杯口合拢形成的小孔称为胚孔。因为几乎所有动物都会经历这一个时期，因此人们推测原肠胚可能是一个很古老的结构。你可能会猜测这个孔道最终形成人体两个深洞中的一个，你是对的。这就要说起动物界两大门类的分别，即后口动物（在第26会合点之前加入的朝圣者，包括我们人类）和原口动物（在第26会合点加入的巨大群体）。在后口动物胚胎学中，胚孔最终形成肛门（或者至少在靠近胚孔的位置形成肛门），口则作为独立的穿孔随后在孔道的另一端出现。原口动物则采用不同的方式，一些原口动物的胚孔形成口，肛门随后出现，另一些原口动物的胚孔则是一个狭缝，后来狭缝中间像拉链一样合拢，两端分别形成口和肛门。原口的意思就是“先形成口”，而后口就是“后形成口”。

即使将地球上除线虫外的其他所有物体都清除掉，我们依然可以隐约辨认出这个世界的原貌……我们能够看见高山、丘陵、峡谷、河流、湖泊以及海洋，全都被一层线虫覆盖。树木如幽灵般伫立成行，代表着我们的街道和高速公路。各种植物和动物的位置仍然清晰可辨。假如我们有足够丰富的知识，在很多情况下，我们甚至可以通过检测它们以前身上寄生的线虫来辨识这些动植物的种类。

任何动物如果想从A点移动到B点，而非只是待在一个地方挥动手臂或者喷射水流，它的身体大概都要有一个特定的前端。这个前端也应该有个名字，让我们称之为“头”。头的出现是一种革新。这也符合常理，动物当然应该通过首先接触到食物的头部摄食，并将自身的感觉器官集中在这里——比如眼睛，大概还有一些触须，以及味觉和嗅觉器官。随后是神经组织的主要汇聚地——大脑——它离感觉器官最近，同时也靠近摄食器官所在的行动前端。因此我们可以将具有引导性的一端定义为头端，这里有嘴，有主要的感觉器官和大脑（如果有大脑的话）。另一个好主意就是把排便的地方放置在后部的某个地方，这里离嘴远，可以避免将排泄物重新摄入。顺便说一句，尽管从蠕虫的角度考虑，这一切都是有道理的，但我应该提醒你，这个理由显然不适用于海星这种辐射对称的动物。我很困惑为何海星及与其类似的生物选择出这个进化方向，这也是我把它们称为“火星物种”的一个原因。

但上下不对称又是怎么回事呢？为什么有背侧和腹侧的区别呢？解释这个问题的观点既适用于海星也适用于蠕虫。重力作用造成了上部和下部之间无法避免的差别。下方就是贴近海底的部分，是摩擦力产生的地方；上部就是阳光照射的地方，是食物掉落的方向。似乎危险不会从上下两个方向同时袭来，并且无论怎样，那些危险都很可能不同。所以我们的原始蠕虫应该有一个专门的上层或“背侧”和专门的“腹侧”或下层，而不是简单地不关心哪一边贴近海底，哪边朝向天空。

无论左侧有什么好的选择，一般没有理由期望右侧会有什么不同。左右不对称的肢体或肌肉将会很不幸地驱使动物原地打转，而不是径直奔向目标。

我们说眼睛已经独立进化了40次，指的不是感光能力的进化，而是光学结构的进化。脊椎动物的照相机式的眼睛和甲壳动物的复眼独立进化出了独特的光学系统（其工作原理非常不同）。但这两种眼睛都传承自共同祖先（26号共祖）的一个器官，这个器官很可能是某种形式的眼睛。

蚂蚁圈养蚜虫作为家畜这段太震撼了，我很惊讶居然没有被各种动物纪录片大肆宣传：

有几种蚂蚁类群都独立进化出圈养蚜虫作为“家畜”的能力。它们的蚜虫被放到野外，像平时一样吸取树的汁液，而不像有些和蚂蚁共生的昆虫一样，住在蚁穴里，却对蚂蚁没有什么好处。……没有被蚂蚁吃掉的蜜露从蚜虫寄生的树上滴落，可能就是《圣经·出埃及记》里说的“上天给予的甘露”的来源。不用感觉奇怪，蚂蚁会把这些蜜露收集起来，就像摩西的跟随者一样。有些蚂蚁甚至更进一步，它们把蚜虫集结起来提供保护，用于换取“挤奶”的权利。它们挑逗着蚜虫的尾部，促进蜜露分泌，然后直接从蚜虫的肛门处取食。至少有一些蚜虫类型已经进化适应了这种驯化生活，它们失去了正常的防卫反应。根据一个很有趣的说法，有一些蚜虫甚至改变了尾巴上的构造以适应蚂蚁的头型。蚂蚁习惯将液体食物嘴对嘴地传递给同伴，而这个说法认为，个别蚜虫的尾部进化得好像蚂蚁的脸，促进蚂蚁“挤奶”取食，同时也得到蚂蚁的保护，免遭天敌捕食。切叶蚁的故事告诉我们，延迟满足是农业的基石。狩猎采集者吃光他们采集和狩猎的食物，但农民并不会吃掉种子；他们把种子埋在地下，等待好几个月之后的回报。他们不会吃掉用于肥沃土壤的肥料，也不喝掉用于灌溉的水。所有这些都是为了获得延迟的奖赏。切叶蚁是最先这么做的动物。学学它们的手段，像它们一样明智。

人们对蟋蟀做了类似的实验，所用的变量是温度。不同种类的蟋蟀鸣叫的频率不一样，不过鸣叫的频率还取决于温度的变化。如果足够了解这些蟋蟀，就可以把它们当作相当精确的温度计。幸运的是，不仅雄性蟋蟀的叫声因温度而异，雌性蟋蟀对叫声的感知也依赖于温度的高低：这两种变化是同步的，以避免出现不同种的杂交。在实验中，对于两种温度环境下的雄性叫声，雌性蟋蟀会选择处于相同温度的雄性。在不同温度下鸣叫的同种雄性，会被当作异种看待。

尽管外表有差异，但人类在遗传层面具有高度单一性。如果你比较血液样本中的蛋白分子，或者直接对基因测序，你会发现，世界上任何地方的两个人之间的差异都比两只非洲黑猩猩之间的差异小得多。若要解释这种遗传的单一性，我们可以猜测，我们的祖先（而非黑猩猩的祖先）在不久前经历了一个或者多个遗传瓶颈。

第27会合点 #

无腔扁虫加入

绝大多数两侧对称动物都属于原口动物或者后口动物。但最近分子生物学证据认为，有两个扁形动物类群既不属于后口动物，也不属于原口动物，而是一类早期分化出来的类群。这就是无肠纲（约320个种）和纽皮纲（10个种），统称为无腔扁虫。

第28会合点 #

刺胞动物加入

第29会合点 #

栉水母加入

两侧对称的动物，连同刺胞动物和栉水母，有时被统称为“真后生动物”。根据早期的分子研究，100种已知的栉水母被看作其他动物最远的亲戚，但是全基因组测序暗示，它们实际上是所有动物（包括海绵）的外类群，这样的话应该把它们放在第31会合点。这个观点仍然没有被主流动物学家们接受，我们这里采用的是传统的看法。

第30会合点 #

扁盘动物加入。与第28和第29会合点一样，第30和第31会合点的顺序也没有得到很好的确认。在第30会合点与我们会合的可以是扁盘动物（目前丝盘虫被当成一个单一物种的代表），也可以是海绵。目前这个顺序是随意的。如果第30和第31会合点需要交换或合并也完全不足为奇。

第31会合点 #

海绵加入

从林奈时代开始，“后生动物”就被划分出一个界（动物界）。目前通常认为，包含大约1万个物种的海绵在很早以前就与其他动物分道扬镳了，该观点得到分子生物学证据的佐证。但是少数分子分类学者认为海绵可被分为两个家系，其中一个家系与其他后生动物的关系比另一个家系更近。这表明最早的后生动物看起来真的很像海绵，也应该被归入海绵。

海绵 #

海绵是最后一批加入朝圣大军的后生动物（Metazoa），即真正的多细胞动物。

海绵所有的细胞都是生殖细胞，均具有全能性。

第32会合点 #

领鞭毛虫加入。约120种领鞭毛虫被认为是动物的近亲，该进化地位得到了形态学与分子生物学证据的强力支持。

第33会合点 #

蜷丝球虫加入。直到2008年这个会合点才为人所知，而人们对这两个物种的认识也早不了多少。图中的剪影显示的是一只小球虫用细丝抓住了两个细菌。

第34会合点 #

DRIPs加入。这个群体主要是单细胞寄生虫，也称鱼孢菌，早已被确认是我们遇见真菌之前最后加入的动物群体。

第35会合点 #

真菌加入。真菌更接近动物，分类学家将其与我们共同归为一个巨大的群体，后鞭毛生物。这里我们所说的是广义的“真菌”，包括真正的真菌和它的姊妹群（几种单细胞变形虫以及黏菌），它们统称为“菌物总界”（Holomycota）。

真菌 #

植物将太阳能引入生物圈，而动物和真菌以不同的方式依附于植物而活，而这种寄生状态让它们获益颇丰。相比植物，动物或真菌的生存方式似乎更加多样。

蘑菇和毒菌仅仅是一个生产孢子的生殖器官，其生物体的大部分都隐藏在地下。我们在地面上看到的形似植物的结构是被真菌藏在地下的丝状物网络推出地面的，后者才是真菌的主体。

第36会合点 #

不确定的会合点。人类对这里显示的三组原生生物所知甚少，它们可能并不是作为一个单独的群体加入我们的朝圣队伍的，因此这里使用的是虚线。

第37会合点 #

变形虫加入。“变形虫”这个词应该算是一种描述，而不是一个严格的分类，因为许多不相干的真核生物也表现出变形模式。

第38会合点 #

余下的真核生物（包括植物）加入朝圣队伍

这种分形系统与星形图描绘的真核生物家系图有相同的模式，那幅图里用黑色箭头表示真核生物的根基所在。就像在《长臂猿的故事》中讨论的一样，假如我们选择另一个根基位置，分支顺序可能会彻底改变。分支顺序中大多数不确定性来自大约1 000种古虫界生物，包括在这里显示剪影的贾第虫属。与之不同的是，如本图右上角所示，包含约15 000个物种的SAR群的进化位置现在已经得到很好的证实。在生命树这个分支占据主导地位的植物显示在底部。它们包括约20种单细胞的灰胞藻（glaucophytes），超过4000种红藻，以及成千上万种绿色植物。

捕光者及其亲属 #

真核生物的生命树.黑色的分支代表捕光者。……黑色的分支代表捕光者……虚线代表不确定性关系，三角形代表根的位置。

覆盖20多个数量级的法则

第39会合点 #

古菌加入

第40会合点 #

真细菌加入

关于系统发生树及复原图的说明 #

有人正雄心勃勃地试图将已发表的系统发生结果和标准的分类学方法结合起来，把地球上所有的生命都纳入同一幅树状图。你可以通过这个网址访问这棵“开放式生命树”：www.opentreeoflife.org

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